Trang 2
MỤC LỤC A. MỞ ĐẦU......................................................................................................................................................... 4 I. LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI...............................................................................................................................4 II. MỤC ĐÍCH CHỌN ĐỀ TÀI.....................................................................................................................4 B. NỘI DUNG CHUYÊN ĐỀ.............................................................................................................................5 I. QUẦN XÃ SINH VẬT.................................................................................................................................5 1. CÁC MỐI QUAN HỆ TRONG QUẦN XÃ CÓ THỂ ĐƯỢC CHIA THÀNH QUAN HỆ CÓ LỢI, GÂY HẠI HOẶC KHÔNG CÓ TÁC ĐỘNG GÌ ĐỐI VỚI CÁC LOÀI CÓ LIÊN QUAN...................5 1.1 Quan hệ cạnh tranh...........................................................................................................................5 1.2. Quan hệ vật ăn thịt và con mồi........................................................................................................6 1.3. Quan hệ giữa động vật ăn thực vật và thực vật..............................................................................7 1.4. Quan hệ cộng sinh............................................................................................................................7 2. LOÀI ƯU THẾ VÀ LOÀI CHỦ CHỐT CÓ ẢNH HƯỞNG TỚI SỰ ĐIỀU CHỈNH CẤU TRÚC QUẦN XÃ.................................................................................................................................................... 8 2.1. Độ đa dạng loài.................................................................................................................................8 2.2. Cấu trúc dinh dưỡng........................................................................................................................9 2.3. Những loài có ảnh hưởng lớn.........................................................................................................10 2.4. Điều chỉnh từ dưới lên và từ trên xuống.......................................................................................11 3. NHỮNG TÁC ĐỘNG NHIỄU LOẠN ẢNH HƯỞNG TỚI ĐA DẠNG VÀ THÀNH PHẦN LOÀI. ....................................................................................................................................................................13 3.1. Đặc điểm của sự nhiễu loạn...........................................................................................................13 3.2. Diễn thế sinh thái............................................................................................................................ 14 3.3. Nhiễu loạn do con người.................................................................................................................15 4. CÁC NHÂN TỐ ĐỊA LÝ SINH HỌC ẢNH HƯỞNG TỚI ĐA DẠNG SINH HỌC CỦA QUẦN XÃ...............................................................................................................................................................15 4.1. Thay đổi theo vĩ độ.........................................................................................................................15 4.2. Mô hình cân bằng trên các đảo......................................................................................................16 5. SINH THÁI HỌC QUẦN XÃ GIÚP CHÚNG TA HIỂU ĐƯỢC CHU KỲ SỐNG CỦA CÁC TÁC NHÂN GÂY BỆNH KHỐNG CHẾ BỆNH TẬT Ở NGƯỜI..................................................................17 II. HỆ SINH THÁI........................................................................................................................................ 17 1. CÁC ĐỊNH LUẬT VẬT LÝ CHI PHỐI DÒNG NĂNG LƯỢNG VÀ CHU TRÌNH HÓA HỌC TRONG CÁC HỆ SINH THÁI................................................................................................................18 1.1. Bảo toàn năng lượng.......................................................................................................................18 1.2. Bảo toàn khối lượng....................................................................................................................... 18 1.3. Năng lượng, khối lượng và các bậc dinh dưỡng...........................................................................19 2. NĂNG LƯỢNG VÀ CÁC NHÂN TỐ GIỚI HẠN KIỂM SOÁT SẢN LƯỢNG SƠ CẤP CỦA CÁC HỆ SINH THÁI.........................................................................................................................................19 2.1. Quỹ năng lượng của hệ sinh thái...................................................................................................19 2
Trang 3
2.2. Sản lượng sơ cấp của hệ sinh thái nước........................................................................................20 2.3. Sản lượng sơ cấp của các hệ sinh thái trên cạn............................................................................21 3. NĂNG LƯỢNG TRUYỀN QUA CÁC BẬC DINH DƯỠNG THƯỜNG CHỈ ĐẠT HIỆU QUẢ 10%............................................................................................................................................................22 3.1. Hiệu quả sản lượng.........................................................................................................................22 3.2. Giả thuyết thế giới xanh.................................................................................................................24 4. CÁC QUÁ TRÌNH SINH HỌC VÀ ĐỊA HÓA HỌC QUAY VÒNG CÁC CHẤT DINH DƯỠNG GIỮA CÁC THÀNH PHẦN VÔ CƠ VÀ HỮU CƠ CỦA HỆ SINH THÁI..........................................24 4.1. Các chu trình sinh địa hóa.............................................................................................................24 4.2. Tốc độ phân giải và tái sinh các chất dinh dưỡng........................................................................27 5. HOẠT ĐỘNG CỦA CON NGƯỜI HIỆN NAY ĐANG CHI PHỐI HẦU HẾT CÁC CHU TRÌNH HÓA HỌC TRÊN TRÁI ĐẤT..................................................................................................................28 5.1. Làm giàu chất dinh dưỡng.............................................................................................................28 5.2. Mưa acid......................................................................................................................................... 29 5.3 Các chất độc trong môi trường.......................................................................................................29 5.4. Khí nhà kính và sự nóng lên trên toàn cầu...................................................................................30 5.5. Sự suy giảm ozone trong bầu khí quyển..................................................................................31 III. BÀI TẬP VẬN DỤNG........................................................................................................................31 TÀI LIỆU THAM KHẢO...................................................................................................................................51 3
Trang 4
A. MỞ ĐẦU I. LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI. Trong bối cảnh biến đổi khí hậu, suy thoái môi trường và mất cân bằng sinh thái đang ngày càng diễn biến phức tạp, việc nghiên cứu và hiểu biết sâu sắc về quần xã sinh vật và hệ sinh thái trở nên cấp thiết hơn bao giờ hết. Đây không chỉ là những khái niệm cốt lõi trong sinh thái học, mà còn là nền tảng để xây dựng các chiến lược quản lý tài nguyên thiên nhiên, bảo tồn đa dạng sinh học và phát triển bền vững. Hệ sinh thái là đơn vị tổ chức sinh học hoàn chỉnh, trong đó các sinh vật và môi trường vật lý tương tác mật thiết với nhau thông qua dòng năng lượng và chu trình vật chất. Quần xã sinh vật, với cấu trúc và mối quan hệ phức tạp giữa các loài, chính là biểu hiện sinh động của sự cân bằng sinh thái trong tự nhiên. Việc nghiên cứu hai khái niệm này không chỉ giúp làm rõ các quy luật vận hành của tự nhiên, mà còn cung cấp cơ sở khoa học cho việc ứng phó với các thách thức môi trường hiện nay. Bên cạnh giá trị khoa học, đề tài còn mang tính thực tiễn cao khi có thể vận dụng vào khảo sát các hệ sinh thái đặc thù tại địa phương như rừng đầu nguồn, vùng ngập nước, khu bảo tồn thiên nhiên hoặc các khu vực bị tác động bởi hoạt động khai thác, sản xuất. Qua đó, có thể đề xuất các giải pháp quản lý bền vững, nâng cao nhận thức cộng đồng và lồng ghép giáo dục môi trường trong các chương trình giảng dạy. Với những lý do nêu trên, việc lựa chọn đề tài “Quần xã – Hệ sinh thái” không chỉ xuất phát từ tính thời sự và cấp thiết, mà còn nhằm đóng góp một phần vào việc nâng cao hiểu biết, bảo vệ môi trường sống và hướng tới sự phát triển hài hòa giữa con người với thiên nhiên. II. MỤC ĐÍCH CHỌN ĐỀ TÀI. - Hoàn thiện kiến thức của bản thân về hệ sinh thái – quần xã. - Cung cấp nguồn tư liệu tham khảo cho giáo viên và học sinh chuyên trong giảng dạy và bồi dưỡng học sinh giỏi. - Thông qua việc nghiên cứu mối quan hệ giữa quần xã và hệ sinh thái, đề tài góp phần củng cố và mở rộng kiến thức về cấu trúc, chức năng và cơ chế vận hành của các tổ hợp sinh vật trong tự nhiên, từ đó giúp người học hiểu sâu hơn về các quy luật sinh thái cơ bản. - Tìm hiểu các mối tương tác giữa các loài trong quần xã, cũng như giữa sinh vật và các nhân tố vô sinh trong hệ sinh thái, sẽ góp phần làm rõ vai trò thiết yếu của các hệ thống sinh thái trong duy trì ổn định môi trường sống và điều tiết các quá trình sinh học toàn cầu. - Hình thành tư duy sinh thái học và nâng cao ý thức trách nhiệm của cá nhân, cộng đồng trong việc bảo vệ môi trường, sử dụng hợp lý tài nguyên và gìn giữ tính toàn vẹn của các hệ sinh thái tự nhiên. - Thông qua việc tích hợp kiến thức khoa học với thực tiễn địa phương và các vấn đề toàn cầu như biến đổi khí hậu, suy thoái tài nguyên và suy giảm đa dạng sinh học, đề tài góp phần quan trọng vào việc định hướng hành vi, lối sống thân thiện với môi trường, hướng tới mục tiêu phát triển bền vững – nơi con người sống hài hòa với thiên nhiên, đảm bảo nhu cầu hiện tại mà không làm tổn hại đến khả năng đáp ứng nhu cầu của các thế hệ tương lai. 4
Trang 5
- Giúp học sinh chuyên biết cách đọc tài liệu để phát huy năng lực theo hướng tự học, tự nghiên cứu: khái quát vấn đề, tự đặt các câu hỏi, hiểu được cơ chế xử lý thông tin, tự phân tích hình, sơ đồ để thu được kiến thức mới. - Xây dựng hệ thống câu hỏi liên quan đến sự trao đổi thông tin giữa các tế bào, từ đó rèn luyện kĩ năng trả lời câu hỏi cho học sinh. B. NỘI DUNG CHUYÊN ĐỀ I. QUẦN XÃ SINH VẬT. 1. CÁC MỐI QUAN HỆ TRONG QUẦN XÃ CÓ THỂ ĐƯỢC CHIA THÀNH QUAN HỆ CÓ LỢI, GÂY HẠI HOẶC KHÔNG CÓ TÁC ĐỘNG GÌ ĐỐI VỚI CÁC LOÀI CÓ LIÊN QUAN. Những tương tác khác loài bao gồm quan hệ cạnh trạnh, vật ăn thịt con mồi, động vật ăn cỏ, cộng sinh (gồm ký sinh, hỗ sinh và hội sinh). Chúng ta sử dụng dấu cộng (+) và dấu trừ (-) để chỉ mỗi loại tương tác ảnh hưởng như thế nào đến sự sống sốt và sinh sản của các loài tham gia vào kiểu tương tác. (+) chỉ tác động dương (có lợi), (-) chỉ tác động âm (có hại), 0 chỉ quần thể không chịu ảnh hưởng của sự tương tác giữa các loài. Ví dụ: Quan hệ giữa vật ăn thịt và con mồi là quan hệ +/- trong đó dấu + chỉ có lợi đến sự sống sốt và sinh sản của quần thể ăn thịt, dấu – chỉ có hại đối với quần thể con mồi. Quan hệ hỗ sinh là kiểu tương tác +/+ vì sự sống sốt và sinh sản của mỗi loài đều được gia tăng khi có mặt của loài kia. 1.1 Quan hệ cạnh tranh. Cạnh tranh khác loài là kiểu tương tác -/-, xuất hiện khi các cá thể khác loài tranh giành nhau nguồn sống làm hạn chế sự tăng trưởng và tỷ lệ sống sót của chúng. 1.1.1. Cạnh tranh loài trừ. 2 loài không thể tồn tại trong môi trường khi chúng cạnh tranh nhau gay gắt giành cùng một nguồn sống mà nguồn sống đó lại chỉ có hạn. Trong môi trường không bị tác động nhiễu loạn, loài nào sử dụng nguồn sống hiệu quả hơn sẽ sinh sản nhanh hơn loài khác. Thậm chí chỉ cần một loài có ưu thế sinh sản hơn một chút so với loài kia thì loài cạnh tranh kém hơn cũng sẽ bị loại trừ. Hiện tượng này gọi là cạnh tranh loại trừ. 1.1.2. Các ổ sinh thái. Các nguồn sống vô sinh và hữu sinh trong môi trường được một loài sử dụng, gọi làổ sinh thái. Nếu nơi ở của một người là địa chỉ, thì ổ sinh thái là nghề nghiệp của người đó. Ổ sinh thái của sinh vật là vai trò sinh thái của nó trong hệ sinh thái – cách thức sinh vật đó thích ứng như thế nào với hệ sinh thái đó. Hai loài không thể cùng tồn tại lâu dài trong quần xã nếu chúng có ổ sinh thái giống hệt nhau. Các loài tương tự nhau về mặt sinh thái vẫn có thể cùng tồn tại trong quần xã nếu có một hoặc một số khác biệt rõ rệt trong các ổ sinh thái của chúng. Khi có sự cạnh tranh giữa các loài có ổ sinh thái giống hệt nhau mà không dẫn đến sự tuyệt chủng của một loài nào, thì đó là do trong số các loài cạnh tranh đó đã có ít nhất một loài có sự thay đổi ổ sinh thái. Nói cách khác, tiến hóa 5
Trang 6
do chọn lọc tự nhiên có thể dẫn đến việc sử dụng các nguồn sống khác nhau của các loài. Sự phân ly ổ sinh thái cho phép các loài tương tự nhau cùng tồn tại trong một quần xã được gọi là sự phân chia nguồn sống. Nhờ có sự cạnh tranh mà ổ sinh thái cơ sở của một loài, ổ sinh thái mà về tiềm năng loài đó có thể chiếm cứ, thường khác với ổ sinh thái thực tế của loài. Ổ sinh thái thực tế chỉ là một phần của ổ sinh thái cơ sở mà loài thực sự chiếm giữ trong môi trường xác định. Các nhà sinh thái học có thể xác định ổ sinh thái cơ sở của loài bằng cách kiểm tra phạm vi phân bố của điều kiện sinh trưởng và sinh sản của loài đó khi không có loài cạnh tranh. Họ cũng có thể kiểm tra xem liệu một loài cạnh tranh tiềm năng có giới hạn ổ sinh thái thực tế của một loài hay không bằng cách loại bỏ loài cạnh tranh ra khỏi môi trường và xem xét loài có mở rộng vùng sống hay không. 1.1.3. Sự thay thế tính trạng. Giữa các quần thể cách ly địa lý của các loài có nhiều đặc điểm hình thái tương tự nhau và các sinh vật sử dụng cùng loại nguồn sống. Ngược lại, quần thể sống cùng khu vực địa lý luôn cạnh tranh nhau giành nguồn sống nên các loài thường có sự khác biệt về cấu trúc cơ thể và sử dụng nguồn sống. Xu hướng các tính trạng phân hóa mạnh hơn ở các quần thể khác loài cùng sống trong một khu vực địa lý so với sự phân ly tính trạng của cùng hai loài đó khi sống cách ly địa lý với nhau được gọi là sự thay thế tính trạng. 1.2. Quan hệ vật ăn thịt và con mồi. Được biểu diễn bằng kiểu tương tác +/- giữa các loài trong đó một loài là động vật thường xuyên giết chết và ăn thịt một loài khác là con mồi. Cả vật ăn thịt và con mồi đều có chiều hướng tiến hóa theo hướng giúp đạt hiệu quả cao hơn trong sinh sản thông qua chọn lọc tự nhiên. Nhiều đặc điểm thích nghi ở động vật ăn thịt về tìm kiếm thức ăn là rất rõ ràng và quen thuộc, hầu hết chúng đều có các giác quan rất nhạy bén giúp chúng có thể định vị và nhận biết con mồi. Ngoài ra chúng có các đặc điểm như có vuốt nhọc, có răng chứa nọc độc, có vòi chích nọc độc hoặc chất độc giúp cho chúng có thể bắt và hạ gục con mồitiêu diệt con mồi nhanh chóng và chúng có nhiều đặc điểm thích nghi làm cho con mồi rất khó phát hiện trong môi trường. Con mồi lại có đặc điểm thích nghi giúp chúng tránh khỏi bị ăn thịt. Con mồi có tập tính tự vệ như ẩn nấu, lẩn trốn và sống thành bầy đàn. Tự vệ tích cực là hình thức ít phổ biến, dù vậy một số động vật có kích thước cơ thể lớn thường chống trả kẻ thù rất quyết liệt để bảo vệ con non của chúng khỏi kẻ thù ăn thịt. Nhiều con mồi có tập tính tự vệ là khả năng phát tiếng động cảnh báo, qua đó cả đàn hợp sức tấn công lại vật ăn thịt. Động vật có nhiều đặc điểm hình thái và sinh lý thích nghi việc tăng cường khả năng tự vệ. Như màu sắc ngụy trang hay màu sắc lẫn với môi trường, khiến kẻ thù khó phát hiện. Một số động vật lại có các đặc điểm cơ học hay tiết chất hóa học. Các con vật tự vệ cơ thể có khả năng tự vệ nhờ chất độc thường có màu sắc cảnh báo sặc sỡ Là đặc điểm thích nghi hiệu quả vì vật ăn thịt thường đặc biệt cẩn trọng khi bắt con mồi có màu sắc sặc sỡ. Một số con mồi tự vệ bằng cách bắt chước hình dạng của loài khác, Kiểu bắt chước Batesian, một loại ăn được hoặc vô hại bắt chước hình dạng của loài không ăn được hoặc loài có hại và thường kèm theo bắt chước tập tính. Kiểu bắt chước Mullerian, hai hay nhiều loài không ăn được (ăn không ngon hoặc độc) có hình dạng giống nhau. Vật ăn thịt cũng sử dụng cách bắt chước. 6
Trang 7
VD: rùa nước ngọt cử động lưỡi giống như giun, có tác dụng nhử các loại cá nhỏ tới và nhanh chóng đớp mồi. 1.3. Quan hệ giữa động vật ăn thực vật và thực vật. Được biểu hiện tương tác kiểu +/-, trong đó ĐV là loài được lợi, ăn các bộ phận của thực vật và tảo. ĐV ăn TV có nhiều đặc điểm thích nghi riêng biệt. Một số loài côn trùng ăn thực vật có cơ quan nhận biết hóa chất ở chân giúp chúng phân biệt được TV độc và TV không độc, hoặc thức ăn giàu dinh dưỡng hay nghèo chất dinh dưỡng. 1 số thú ăn TV có giác quan kiểm tra mùi vị của TV hoặc có hệ răng và hệ tiêu hóa chuyên biệt thích nghi với nguồn thức ăn là TV. TV có vũ khí chống lại ĐV ăn TV là các chất độc hoặc có gai. Có nhiều hợp chất trong thực vật là vũ khí hóa học gây độc cho ĐV như chất strychnine gây độc cho hệ thần kinh có ở dây leo nhiệt đới Strychnos toxygenfera; nicotine có trong cây thuốc lá; tannin có trong nhiều loài cây. Hoặc những loài cỏ dại thuộc chi Astragalus tích tụ chất độc selenium – “cỏ điên” vì bò hoặc cừu ăn phải thì cứ đi vòng tròn quay cuồng và có thể chết. Hoặc TV có các hợp chất có thể gây khó chịu cho ĐV như hợp chất từ cây quế, đinh hương bạc hà. Một số cây có khả năng tiết ra hóa chất độc làm cho một số loài con trùng phát triển không bình thường rồi sau đó ăn thịt chúng. 1.4. Quan hệ cộng sinh. Khi các cá thể của hai hay nhiều loài sống nhờ tiếp xúc trực tiếp và mật thiết với nhau thì quan hệ của chúng được gọi là quan hệ cộng sinh. Quan hệ cộng sinh nói chung bao gồm tất cả các loại tương tác, bất luận có hại, có lợi hay trung tính, bao gồm ký sinh, hỗ sinh, hội sinh. 1.4.1. Ký sinh. Là kiểu tương tác cộng sinh +/-, loài ký sinh là loài được lợi - lấy chất dinh dưỡng từ sinh vật khác, vật chủ của nó, là sinh vật bị hại. Sinh vật ký sinh bên trong cơ thể của sinh vật chủ gọi là nội ký sinh. Vd giun dẹp ký sinh trong cơ thể đv. Sinh vật ký sinh trên bề mặt cơ thể gọi là ngoại ký sinh, như các loại côn trùng như bét, chấy, rận…Một số kiểu ký sinh đặc biệt như ong bắp cày đẻ trứng lên sinh vật chủ, ấu trùng nở ra sử dụng thức ăn là thịt của vật chủ, dẫn tới tiêu diệt sinh vật chủ. Nhiều sinh vật ký sinh có chu kỳ sống rất phức tạp, phụ thuộc vào sinh vật chủ. Một số loài sinh vật ký sinh làm thay đổi tập tính của sinh vật chủ, như làm tăng khả năng truyền sinh vật ký sinh từ sinh vật chủ này sang vật chủ khác. Vd: Giun đầu gai ký sinh trên các loài giáp xác, làm thay đổi tập tính của giáp xác làm giáp xác tách bỏ vỏ bảo vệ và di chuyển đến nơi trống trải, làm cho giáp xác dễ bị các loài chim bắt và chim trở thành vật chủ tiếp theo của giun. Vật ký sinh có thể ảnh hưởng đáng kể tới mức sống sót, sinh sản và mật độ của quần thể sinh vật chủ một cách trực tiếp hoặc gián tiếp. Vd: Bét sống như vật ngoại ký sinh trên nai sừng tấm Bắc Mỹ, hút máu và làm rụng lông nai, làm chon ai suy yếu do đó dễ chết hơn khi gặp thời tiết quá lạnh hoặc chó sói ăn thịt. 1.4.2. Hỗ sinh. 7
Trang 8
Là kiểu tương tác giữa các loài trong đó tất cả đều có lợi (+/+). Có thể hỗ sinh bắt buộc nếu trong đó có ít nhất một loài không thể tồn tại nếu không có loài kia, như tương tác giữa mối và vsv trong hệ tiêu hóa của chúng. Ngoài ra, còn có hỗ sinh không bắt buộc – các loài vẫn có thể tồn tại độc lập, ví dụ như mối quan hệ giữa kiến với cây keo. Quan hệ hỗ sinh đôi khi kéo theo sự tiến hóa các đặc điểm thích nghi của cả 2 loài, sự thay đổi của một loài có thể liên quan tới khả năng sống sót và sinh sản của loài khác. 1.4.3. Hội sinh. Kiểu tương tác giữa các loài đem lại lợi ích cho một loài còn loài kia thì không bị hại cũng chẳng được lợi (+/0). Nếu sự kết hợp chặc chẽ giữa hai loài có thể thường ảnh hưởng đến cả hai thậm chí chỉ chút ít. Ví dụ, loài đi nhờ xe như tảo sống bám lên vỏ cứng của rùa nước hoặc con hà sống bám lên da của các đv biển. Loài đi nhờ có được nơi sinh trưởng mà dường như không làm ảnh hưởng đến loài mà nó đi nhờ. Tuy nhiên, loài đi nhờ xe thực tế có thể làm giảm sự sinh sản của vật chủ và ngăn cản khả năng di chuyển khi kiếm ăn hoặc lẫn trốn vật ăn thịt. Ngược lại, kẻ đi nhờ xe cũng có thể đem lại một ít lợi ích là góp phần ngụy trang cho vật chủ. Một số quan hệ hội sinh trong đó một loài kiếm được thức ăn do loài khác tình cờ đem lại. Ví dụ, chim chìa vôi và diếc đậu trên lưng và ăn côn trùng ký sinh ngoài trên ĐV ăn cỏ. Chim được lợi là kiếm thêm thức ăn, các loài ĐV ăn cỏ không bị ảnh hưởng gì. Tuy nhiên, đôi khi các loài ăn cỏ cũng có thể được lợi, chim ăn vật ký sinh gây hại cho ĐV ăn cỏ, đồng thời khi có vật ăn thịt tới gần chim bay lên góp phần cảnh báo cho ĐV ăn cỏ biết sự xuất hiện của kẻ thù. 2. LOÀI ƯU THẾ VÀ LOÀI CHỦ CHỐT CÓ ẢNH HƯỞNG TỚI SỰ ĐIỀU CHỈNH CẤU TRÚC QUẦN XÃ. Mặc dù sự tương tác giữa nhiều loài có ảnh hưởng tới các quần xã sinh vật, nhưng đôi khi một số ít loài lại ảnh hưởng mạnh mẽ hơn tới việc điều chỉnh cấu trúc của một quần xã, đặc biệt là về thành phần và độ đa dạng của các loài trong quần xã. 2.1. Độ đa dạng loài. Là mức độ đa dạng về loại sinh vật khác nhau cấu tạo nên quần xã – bao gồm 2 thành phần: - Độ giàu loài: số lượng các loài khác nhau của quần xã. - Độ phong phú tương đối của loài: tỷ lệ các thể của loài trên tổng số các cá thể có trong quần xã. Ví dụ: Giả sử quần xã rừng nhỏ, mỗi quần xã có 100 cá thể bao gồm 4 loài cây (A, B, C và D), như sau: Quần xã 1: 25A, 25B, 25C, 25D. 8
Trang 9
Quần xã 2: 80A, 5B, 5C, 10D. 2 quần xã đều có độ giàu loài giống nhau, mỗi quần xã có 4 loài cây, nhưng độ phong phú tương đối của 2 quần xã là khác nhau. Hầu hết mọi người sau khi quan sát đều cho rằng quẫn xã 1 đa dạng hơn quần xã 2. Các nhà sinh thái học sử dụng chỉ số đo độ đa dạng Shannon (H) H = - [(pA ln pA) + (pB ln pB) + (pC ln pC) + …] Với quần xã 1, H = - 4 (0,25 ln 0,25) = 1,39. Với quần xã 2, H= - [0,8 ln 0,8 + (0,05 ln 0,05) + (0,05 ln 0,05) + (0,1 ln 0,1) = 0,71 quần xã 1 đa dạng hơn quần thể 2. Độ đa dạng loài không chỉ có ý nghĩa để xác định cấu trúc quần xã mà còn có ý nghĩa trong bảo vệ đa dạng sinh học. 2.2. Cấu trúc dinh dưỡng. Cấu trúc và động học của một quần xã phụ thuộc nhiều vào các mối quan hệ thức ăn giữa các sinh vật – cấu trúc dinh dưỡng của quần xã. Năng lượng được truyền từ thức ăn tới các bậc dinh dưỡng từ nguồn là thực vật và các sinh vật tự dưỡng khác (sinh vật sản xuất) qua ĐV ăn TV (sinh vật tiêu thụ bậc 1) tới sinh vật ăn thịt (sinh vật tiêu thụ bậc 2, 3, 4) và cuối cùng đến sinh vật phân giải được gọi là chuỗi thức ăn. 2.2.1. Các lưới thức ăn. Chuỗi thức ăn không phải là những đơn vị riêng biệt mà chúng liên kết với nhau hình thành lưới thức ăn. Một loài nhất định có thể tham gia vào lưới thức ăn ở nhiều bậc dinh dưỡng khác nhau. Trong lưới thức ăn biển ở nam cực, loài tôm ăn thực vật phù du, đồng thời cũng ăn động vật phù du ăn thực vật phù du khác như động vật giáp xác chân kiếm (thủy tao). Sinh vật sử dụng nhiều loại thức ăn (sinh vật ăn tạp) cũng có nhiều ở các quần xã trên cạn. Lưới thức ăn thường rất phức tạp, nhưng dễ nghiên cứu chúng ta có thể mô tả chúng 1 cách đơn giản bằng 2 cách: - Nhóm nhiều loài có quan hệ dinh dưỡng tương tự nhau trong quần xã vào 1 nhóm chức năng. - Tách một phần của lưới thành phần riêng, thường là phần ít tương tác với các phần khác trong quần xã. 2.2.2. Giới hạn chiều dài của chuỗi thức ăn. Mỗi chuỗi thức ăn trong lưới thức ăn thường chỉ có một số lượng mắt xích nhất định. Trong thực tế, hầu hết lưới thức ăn được nghiên cứu đều có 5 mắt xích hoặc ít hơn. Có 2 giải thuyết chính cho vấn đề này: - Giả thuyết thứ nhất “giả thuyết về năng lượng” : Độ dài của chuỗi thức ăn bị giới hạn bởi tính không hiệu quả của truyền năng lượng qua các bậc dinh dưỡng. Chỉ có khoảng 10% năng lượng tích lũy trong vật chất hữu cơ ở mỗi bậc dinh dưỡng được chuyển từ bậc dinh dưỡng dưới lên bậc dinh dưỡng trên. Do vậy, nếu bậc dinh dưỡng của sinh vật sản xuất có sinh khối (khối lượng của tất cả các cá thể trong quần thể) là 100kg thì chúng có thể nuôi sống 10kg sinh khối ĐV ăn TV và 1 kg ĐV ăn thịt Chuỗi thức ăn ở nơi có sản lượng quang hợp cao là tương đối dài, do năng lượng đầu vào của chuỗi thức ăn ở đó lớn hơn ở nơi có sản lượng quang hợp thấp. 9
Trang 10
- Giả thuyết thứ hai “giả thuyết về sự ổn định động thái”: chuỗi thức ăn dài kém bền vững hơn chuỗi thức ăn ngắn. Biến động quần thể xảy ra ở các loài thuộc bậc dinh dưỡng thấp thường gây biến động lớn ở bậc dinh dưỡng cao, làm cho các loài ở bậc dinh dưỡng cao nhất dễ bị tiêu diệt. Những biến động khắc nhiệt của môi trường thường làm giảm lượng thức ăn cung cấp cho chuỗi thức ăn. Trong một môi trường biến đổi khắc nghiệt như vậy các sinh vật lúc đầu bị giảm sút nhưng sau đó một số sinh vật ở bậc dinh dưỡng cao có thể phục hồi. Chuỗi thức ăn càng dài, sinh vật thuộc các bậc dinh dưỡng cao hơn càng chậm được phục hồi Môi trường sống không ổn định thì các chuỗi thức ăn thường ngắn. Hầu hết các số liệu thu được đều phù hợp với giả thuyết về năng lượng. Nhân tố khác có thể giới hạn chiều dài chuỗi thức ăn là vật ăn thịt trong một chuỗi thức ăn có xu hướng lớn hơn ở các bậc dinh dưỡng kế tiếp. Kích thước của vật ăn thịt và cơ chế dinh dưỡng của nó phần nào giới hạn kích thước thức ăn mà nó có thể ăn. Ngoại trừ một vài trường hợp, còn lại nhìn chung vật ăn thịt có kích thước lớn không thể sống với thức ăn quá nhỏ do không có đủ thời gian để kiếm đủ thức ăn do nhu cầu chuyển hóa. 2.3. Những loài có ảnh hưởng lớn. Những loài có số lượng lớn hoặc đóng vai trò chủ chốt có thể thông qua quan hệ dinh dưỡng hoặc qua những ảnh hưởng của chúng lên môi trường vô sinh ảnh hưởng lớn tới cấu trúc quần xã. 2.3.1. Loài ưu thế. Là loài có số lượng lớn trong quần xã hoặc có sinh khối cao nhất ảnh hưởng mạnh đến sự tồn tại và phân bố của các loài khác. Có nhiều cách để giải thích nguyên nhân của một loài có thể trở thành loài ưu thế trong quần xã: - Loài ưu thế là loại cạnh tranh thắng thế trong môi trường có nguồn sống giới hạn. - Loài ưu thế là loài tránh được vật ăn thịt và tránh được bệnh tật. Loài có sinh khối lớn trong môi trường mới được gọi là loài xâm lấn, những sinh vật từ nơi khác đến vượt ra khỏi vùng phân bố tự nhiên của chúng. Những loài như vậy có thể không phải đối đầu với các loài ăn thịt trong tự nhiên và các tác nhân gây bệnh khiến sự sinh trưởng của quần thể của chúng không bị khống chế như môi trường ban đầu của chúng. Để tìm hiểu ảnh hưởng của loài ưu thế là di chuyển loài đó ra khỏi quần xã vốn có của nó. Trước năm 1910, cây hạt dẻ mỹ là loài ưu thế trong rừng rụng lá ở miền Đông Bắc Mỹ, chiếm tới hơn 40% số cây trưởng thành. Con người do nhập khẩu sản phẩm từ châu Á đã tình cờ chuyển bệnh nấm trắng tới thành phố New York. Giữa những năm 1910 và 1950, loài nấm này đã giết chết gần như tất cả các cây hạt dẻ ở miền Đông Bắc Mỹ. Việc loại bỏ loài cây hạt dẻ ưu thế ảnh hưởng không nhiều tới một số loài nhưng lại tác động rất nghiêm trọng tới những loài khác. Các cây sồi, mại châu và thích đỏ là những loài cây rừng chịu nhiều tác động, số lượng của chúng tăng lên và mọc thay thế cây hạt dẻ. Không có loài thú hoặc chim nào bị hại do không còn hạt dẻ, nhưng 7 lọa nhậy và bướm sống trên cây hạt dẻ thì bị tuyệt chủng. 2.3.2. Loài chủ chốt. 10
Trang 11
Là loài kiểm soát cấu trúc quần xã không phải bằng số lượng cá thể của nó mà bằng vai trò sinh thái chủ chốt của loài, hoặc bằng ổ sinh thái. Các loài chủ chốt có vai trò quyết định trong việc duy trì tính đa dạng sinh học và sự ổn định của một quần xã trong hệ sinh thái. Có thể xác định loài chủ chốt bằng cách thực hiện loại bỏ loài đó ra khỏi môi trường sống của nó loài chủ chốt có vai trò trong việc giữ gìn độ đa dạng của quần xã. VD: Rái cá biển là loài chủ chốt ở biển Bắc Thái Bình Dương, rái cá biển ăn cầu gai, và cầu gai chủ yếu ăn tảo bẹ. Ở những vùng rái cá biển, cầu gai trở thành hiếm nhờ đó tảo bẹ phát triển mạnh. Ngược lại vùng có ít rái cá biển sinh sống, cầu gai phát triển, tảo bẹ không phát triển được. Cá voi orca luôn săn bắt rái cá vì thế số lượng con mồi của cá voi giảm mạnh. Kết quả quần thể rái cá biển giảm theo chiều dựng đứng trên 1 diện tích lớn dọc bò biển miền Tay Alska, có khi tỷ lệ giảm tới 25%/năm. Việc mất loài chủ chốt là rái cá biển đã tạo điều kiện cho quần thể cầu gai biển tăng số lượng, kết quả cuối cùng là mất thảm tảo bẹ. 2.3.3. Loài cơ sở (“công trình sư” của hệ sinh thái) Một số sinh vật có ảnh hưởng tới quần xã không phải thông qua quan hệ dinh dưỡng của nó mà qua hoạt động làm thay đổi môi trường vật lý. Các sinh vật đó có thể làm thay đổi môi trường thông qua tập tính hoạt động hoặc do thu nhận sinh khối lớn từ môi trường. Loài làm thay đổi môi trường vật lý một cách mạnh mẽ ở quy mô lớn được gọi là “công trình sư” của hệ sinh thái hay nói cách khác là loài cơ sở. Vd: Hải ly, chúng có thể đốn cây và xây đập nước, tạo ra các hồ nước có thể biến 1 vùng rừng rộng lớn thành đầm lầy làm thay đổi cả cảnh quan của 1 vùng. Do làm thay đổi cấu trúc và động thái của môi trường nên loài cơ sở đôi khi đóng vai trò như là loài hỗ trợ các loài khác: chúng làm tăng khả năng sống sốt và sinh sản của các loài khác trong quần xã. 2.4. Điều chỉnh từ dưới lên và từ trên xuống. Mô hình đơn giản dựa vào quan hệ giữa các bậc dinh dưỡng gần kề được dùng để xem xét tổ chức quần xã. Ví dụ hãy xem xét 3 mối quan hệ có thể có giữa thực vật (V chỉ thảm thực vật) và động vật ăn thực vật (H): VH VH VH 11
Trang 12
Mũi tên chỉ sự thay đổi sinh khối của một bậc dinh dưỡng dẫn đến thay đổi bậc dinh dưỡng khác. VH thể hiện sự gia tăng thảm thực vật sẽ làm tăng số lượng hoặc sinh khối của ĐV ăn cỏ, nhưng ngược lại thì không đúng. ĐV ăn TV bị giới hạn bởi thảm TV, nhưng thảm TV không bị giới hạn bởi ĐV. VH thể hiện sinh khối của ĐV ăn TV tăng sẽ làm giảm độ phong phú của thảm TV, nhưng ngược lại thì không đúng. VH thể hiện dòng phản hồi theo cả 2 hướng, mỗi bậc dinh dưỡng rất nhạy cảm với sự thay đổi về sinh khối của bậc dinh dưỡng kia. Trong tổ chức quần xã có 2 mô hình phổ biến: - Mô hình từ dưới lên (kiểu liên kết VH) : ảnh hưởng là 1 chiều từ bậc dinh dưỡng bên dưới tới bậc dinh dưỡng cao hơn. Trong trường đó, có hay không có dinh dưỡng khoáng (N) trong đất sẽ khống chế số lượng TV (V), TV khống chế số lượng DV ăn TV (H), ĐV ăn cỏ khống chế ĐV ăn thịt (P). Mô hình đơn giản từ đáy lên là: N V H P. Để thay đổi cấu trúc của 1 quần xã sinh vật từ dưới lên chúng ta cần thay đổi sinh khối ở bậc dinh dưỡng thấp nhất, thay đổi đó sẽ truyền qua toàn bộ lưới thức ăn. Ví dụ, nếu thêm khoáng dinh dưỡng làm tăng sinh trưởng của TV thì sinh khối của các bậc dinh dưỡng cao hơn sẽ tăng. - Mô hình từ trên xuống (kiểu liên kết VH): ĐV ăn thịt là sinh vật chủ yếu khống chế tổ chức quần xã, trong đó ĐV ăn thịt sẽ hạn chế ĐV ăn TV, ĐV ăn TV sẽ hạn chế TV và TV hạn chế lượng chất dinh dưỡng mà TV hấp thu cho sinh trưởng và sinh sản của chúng. Mô hình đơn giản từ trên xuống: N V H P, mô hình thác dinh dưỡng. Ví dụ, quần xã hồ có 4 bậc dinh dưỡng, khi loại bỏ ĐV ăn thịt bậc cao nhất sẽ làm tăng số lượng ĐV ăn thịt sơ cấp, sau đó sẽ làm giảm số lượng ĐV ăn TV, làm tăng lượng TV phù du phytoplankton, và làm giảm nồng độ các chất dinh dưỡng khoáng. Nếu quần xã có 3 bậc dinh dưỡng thì loại bỏ ĐV ăn thịt sơ cấp sẽ làm tăng số lượng ĐV ăn TV, làm giảm TV phù du, làm cho mức độ dinh dưỡng khoáng tăng. Ảnh hưởng dây truyền như vậy chuyền từ bậc dinh dưỡng cao xuống bậc dinh dưỡng cấp thấp hơn theo thứ tự luân phiên + và -. Mô hình từ trên xuống có ý nghĩa thực tiễn. Ví dụ, các nhà sinh thái học áp dụng mô hình từ trên xuống để cải tạo chất lượng nước trong các hồ bị ô nhiễm. Cách tiếp cận này có tên gọi là kiểm soát sinh học, như làm thay đổi mật độ của sinh vật tiêu thụ thuộc bậc dinh dưỡng cao trong hồ nhằm ngăn cản hiện tượng nở hoa của tảo và hiện tượng phú nhưỡng thay cho biện pháp xử lý bằng hóa chất. Ví dụ, ở hồ nước có 3 bậc dinh dưỡng, Cá ĐV phù du Tảo. Khi loại bỏ cá có thể cải thiện được chất lượng nước hồ, do việc đó làm tăng số lượng ĐV phù dù, từ đó giảm quần thể tảo. Hoặc trong trường hợp hồ nước có 4 bậc dinh dưỡng thì việc thả thêm ĐV ăn thịt bậc cao nhất vào hồ cũng sẽ có ảnh hưởng tương tự. Khống chế sinh học ở các quần xã có quan hệ từ bậc dinh dưỡng cao xuống bậc dinh dưỡng thấp hay từ thấp lên cao là khác nhau. Do vậy để quản lý cảnh quan chúng ta cần tìm hiểu được động thái của từng quần xã. 3. NHỮNG TÁC ĐỘNG NHIỄU LOẠN ẢNH HƯỞNG TỚI ĐA DẠNG VÀ THÀNH PHẦN LOÀI. Nhiều thập kỷ qua, các nhà sinh thái học thuận theo quan điểm truyền thống cho rằng: Quần xã sinh vật dù ít dù nhiều đều có xu hướng trở về trạng thái ổn định và cân bằng, trừ khi hoạt động của con người tác động làm thay đổi nghiêm trọng môi trường của quần xã Cân bằng 12
Trang 13
tự nhiên. Cân bằng tự nhiên chủ yếu được hình thành do cạnh tranh giữa các loài, đó là nhân tố quan trọng và quyết định thành phần loài và duy trì tính ổn định của quần xã. Tính ổn định của quần xã là do khuynh hướng tự điều chỉnh của quần xã đạt tới trạng thái ổn định tương đối về thành phần loài. Nhiễu loạn là sự kiện như bão tố, hỏa hoạn, ngật lụt, hạn hán, gia súc gặm mất quá nhiều cỏ, hoặc do hoạt động của con người, làm thay đổi một quần xã bằng cách loại bỏ các sinh vật khỏi quần xã hoặc làm thay đổi nguồn sống của quần xã làm cho nhiều quần xã không trở về trạng thái cân bằng về sự đa dạng hoặc thành phần loài làm xuất hiện mô hình không cân bằng. 3.1. Đặc điểm của sự nhiễu loạn. Các kiểu nhiễm loạn, tần số nhiễm loạn và mức độ khắc nghiệt của nhiễu loạn thay đổi từ quần xã này tới quần xã khác. Bão tố tàn phá hầu hết các quần xã, ngay cả ở đại dương, thông qua tác động của sóng biển. Đóng băng thường hay xảy ra ở nhiều dòng sông, ao, hồ và một số dòng suối và hồ đầm thường bị nhiễm loạn bởi nạn lụt vào mùa xuân và khô hạn vào mùa khô. Nhiễu loạn ở mức độ cao thường do kết quả của cường độ nhiễu loạn cao và tần suất nhiễu loạn lớn, trong khi mức độ nhiễu loạn thấp lại có thể do hoặc cường độ nhiễu loạn thấp hoặc tần suất nhiễu loạn thấp. Giả thuyết nhiễu loạn ở mức trung bình cho rằng mức độ nhiễu loạn ở mức trung bình có thể tạo ra các điều kiện thúc đẩy độ đa dạng loài tăng cao hơn, so với tác động nhiễu loạn ở mức độ cao hoặc thấp. Nhiễu loạn ở mức độ lớn làm giảm độ đa dạng loài, do tạo ra sự căng thẳng về môi trường, vượt quá sức chịu đựng của nhiều loài hoặc khi quần xã chịu nhiễu loạn với tần xuất cao sẽ làm cho những loài sinh trưởng chậm hoặc những loài phát tán chậm bị tuyệt chủng. Nhiễu loạn ở mức độ thấp có thể cũng làm giảm sự đa dạng loài do sự cạnh tranh quá mạnh của loài ưu thế ngăn cản sự phát triển của các loài cạnh tranh kém hơn. Nhiễu loạn ở mức độ trung bình có thể làm tăng đa dạng loài bằng cách tạo ra những điều kiện cho các loài cạnh tranh kém hơn hiếm khi tạo ra điều kiện quá khắc nghiệt, vượt quá khả năng chịu đựng của các loài hoặc vượt quá khả năng phục hồi của các loài trong quần xã. Các nhà sinh thái học ở New Zealand đã so sánh độ giàu loài của các taxon (đơn vị phân loại) của ĐV không xương sống phân bố ở đáy các dòng suối chịu tác động của các tần suất và mức độ ngập nước khác nhau. Khi lũ lụt xảy ra rất thường xuyên hoặc hiếm khi xảy ra thì độ giàu loài của ĐV không xương sống thường thấp. Ngập lụt thường xuyên khiến nhiều loại ĐV không xương sống khó tồn tại, trong điều kiện ít ngập lụt thì nhiều loại lại bị các loài khác cạnh tranh mạnh thay thế. Độ giàu loài ĐV không xương sống đạt tới đỉnh ở những dòng suối có tần suất bị ngập và mức độ ngập ở mức trung bình. Mức độ nhiễu loạn ở mức độ ôn hòa tạo điều kiện phát triển đa dạng loài cao nhất, nhiễu loạn ở quy mô lớn và nhỏ cũng ảnh hưởng quan trọng tới cấu trúc quần xã. 13
Trang 14
3.2. Diễn thế sinh thái. Ở hầu hết quần xã trên cạn, thành phần và cấu trúc của quần xã bị thay đổi rõ rệt sau khi có các nhiễu loạn lớn làm mất lớp phủ thực vật. Vùng bị nhiễu loạn có thể sẽ được một loài từ nơi khác đến chiếm cứ, thay thế vào vị trí của loài cũ, và cứ như vậy dần dần loài này lại được thay thế bằng loài khác, quá trình này được gọi là diễn thế sinh thái. Khi quá trình diễn thế được bắt đầu trên vùng đất gần như không có sự sống, như trên các đảo núi lửa mới được hình thành hoặc vùng đất đá còn lại sau khi sông băng tràn qua, được gọi là diễn thế nguyên sinh. Thường dạng sống duy nhất đầu tiên xuất hiện là các sinh vật nhân sơ tự dưỡng hoặc dị dưỡng và nguyên sinh vật. Gió đưa các bào tử của địa y và rêu đến, nảy mầm. Đất dần dần được hình thành khi đá bị tác động của thời tiết và các chất hữu cơ tích tụ từ xác của những sinh vật tới định cư đầu tiên. Nhờ gió hoặc động vật đem hạt của một số loài cây có khả năng sinh trưởng nhanh, kích thước lớn hơn như cỏ, cây bụi và cây gỗ nhỏ tới định cư thay thế địa y, rêu. Cuối cùng, quần xã hình thành với thảm thực vật phát triển. Quá trình diễn thế nguyên sinh hình thành một quần xã ổn định trải quá hàng trăm hoặc hàng nghìn năm. Diễn thế thứ sinh xuất hiện ở nơi đã từng có một quần xã nhưng bị phá hủy do một số loại nhiễu loạn. Ví dụ như vụ cháy ở Yellowstone năm 1988. Vùng bị phá hủy đó phát triển trở lại gần giống như ban đầu. Các loài đến định cư sớm hay muộn hơn có thể có liên kết với nhau ở một trong 3 quá trình chủ chốt: 1. Loài đến sớm có thể tạo môi trường thuận lợi cho loài đến sau phát triển. 2. Loài đến trước có thể ức chế các loài đến sau, nhưng sự định cư của loài đến sau vẫn có thể thành công bất chấp hoạt động của loài đến trước. 3. Các loài đến trước có thể hoàn toàn độc lập với loài đến sau, loài đến sau có thể chịu đựng được các điều kiện được tạo ra trước đó, loài sau cũng không được loài đến trước giúp đở hoặc cản trở. 3.3. Nhiễu loạn do con người. Diễn thế sinh thái là đáp ứng của quần xã đối với sự nhiễu loạn của môi trường, và một trong những tác nhân gây nhiễu loạn mạnh mẽ nhất hiện nay là do hoạt động của con người. Ví dụ như việc phát triển nông nghiệp đang phá vỡ những đồng cỏ trên thảo nguyên Bắc Mỹ. Khai thác gỗ và lấy đất rừng để xây dựng thành phố, khai thác mỏ và trồng trọt đang làm giảm một diện tích lớn rừng và chia rừng thành những vùng nhỏ nằm rải rác. Sau khi chặc phá rừng, cây cỏ sau đó cây bụi phát triển ưu thế trong nhiều năm, để hình thành lại quần xã ban đầu phải trải qua hàng trăm hoặc hàng nghìn năm. Nhiễu loạn do con người tác động lên các hệ sinh thái. Ở đất liền, rừng mưa nhiệt đới đang suy giảm nhanh chóng, là kết quả của các hoạt động khai thác gỗ, chăn thả gia súc, sản xuất nông nghiệp và xây dựng thành phố. Hệ sinh thái biển cũng không khác gì đất liền, khai tác bằng lưới vét kích thước lớn ở những vùng biển và chà xát và cạo sạch các rạn san hô và những sinh vật khác ở đáy biển, và cả trầm tích biển. Vì nhiễu loạn do con người gây nên thường nghiêm trọng nên tác dộng này thường làm giảm đa dạng loài của nhiều quần xã và khả năng phục hồi thấp. 14
Trang 15
4. CÁC NHÂN TỐ ĐỊA LÝ SINH HỌC ẢNH HƯỞNG TỚI ĐA DẠNG SINH HỌC CỦA QUẦN XÃ. 4.1. Thay đổi theo vĩ độ. Vào những năm 1850, cả Charles Darwin và Alferd Wallace đã chỉ ra sự đa dạng của thực vật và động vật ở vùng nhiệt đới cao hơn nhiều so với ở những vùng khác của trái đất. Hai nhân tố chủ chốt đưa đến sự thay đổi số loài ở các vĩ độ khác nhau là lịch sử tiến hóa và khí hậu. Qua quá trình tiến hóa, sự đa dạng loài có thể tăng ở những quần xã có nhiều sự kiện hình thành loài. Quần xã nhiệt đới già hơn quần xã ôn đới và vùng cực khoảng thời gian sinh học thúc đẩy việc hình thành loài mới và nhiều quần xã ôn đới và vùng cực đã phải “khởi đầu lại” nhiều lần do thời kỳ băng hà đã lặp đi lặp lại nhiều lần hủy diệt các quần xã. Khí hậu là nguyên nhân chính chủ yếu gây ra sự thay đổi đa dạng sinh học ở các vĩ độ khác nhau. Ở các quần xã trên cạn, 2 nhân tố khí hậu then chốt liên quan chặt chẽ với đa dạng sinh học là năng lượng mặt trời và lượng nước sẵn có, 2 yếu tố được xem xét cùng nhau khi đo đạc tỷ lệ bốc hơi - thoát hơi nước trong quần xã. Bốc hơi nước từ nền đất cộng với thoát hơi nước từ thực vật. Do ảnh hưởng của ánh sáng mặt trời, nhiệt độ, lượng nước trong môi trường nên bốc hơi nước của nền đất và thoát hơi nước ở thực vật ở nơi có nhiệt độ và lượng mưa cao thường lớn hơn nơi có nhiệt độ thấp và lượng mưa thấp. Mức độ bốc hơi nước và thoát hơi nước phụ thuộc vào năng lượng mặt trời và nhiệt độ. Quần xã nhiệt đới có nhiều ánh sáng và nhiệt độ cao nên mức độ bốc hơi nước và thoát hơi nước cao. Những ảnh hưởng về diện tích. Độ giàu loài của các cây Bắc Mỹ tăng lên Độ giàu loài của các loại động vật có xương sống với việc tăng bốc hơi nước và thoát hơi ở Bắc Mỹ với việc tăng bốc hơi nước và thoát hơi nước thực tế. nước thực tế. Năm 1807, nhà thám hiểm tự nhiên Alexandervon Humboldt đã đưa ra “Đường đồ thị diện tích – loài”: Nếu tất cả các nhân tố khác là tương đương nhau thì quần xã càng có diện tích địa lý lớn thì càng có nhiều loài sinh sống. Diện tích lớn có thể cung cấp nhiều nơi ở đa dạng hơn và nhiều nơi ở vi mô hơn so với diện tích nhỏ hơn. Trong sinh học bảo tồn, xây dựng các đường đồ thị diện tích - loài cho các đơn vị phân loại (taxon) chủ chốt trong một quần xã sẽ giúp cho nhà sinh học dự đoán được việc mất một vùng nhất định của nơi ở ảnh hưởng như thế nào tới độ đa dạng sinh học. 15
Trang 16
4.2. Mô hình cân bằng trên các đảo. Do bị cô lập và có diện tích giới hạn nên các đảo cung cấp cơ hội lý tưởng để nghiên cứu các yếu tố địa lý sinh học ảnh hưởng tới độ đa dạng loài của quần xã. Đảo chỉ một khoảng đất được bao quanh bởi một môi trường không thuận lợi cho các loài sống ở khu đất đó, sẽ bao gồm cả nơi ở cô lập trên đất liền, như một hồ nước tách biệt với vùng nước khác hoặc khu rừng bị tách biệt bởi thung lũng và đảo giữa các đại dương. Hai yếu tố quyết định số lượng loài trên các đảo là tỷ lệ các loài mới nhập cư lên đảo và tỷ lệ loài bị tuyệt chủng trên đảo. Tại bất kỳ thời điểm nào thì tỷ lệ nhập cư và tỷ lệ tuyệt chủng của các loài trên đảo cùng chịu ảnh hưởng bởi loài có sẳn trên đảo. Khi số lượng loài trên đảo tăng lên, tỷ lệ nhập cư đến đảo sẽ giảm, vì bất kỳ cá thể nào khi mới lên đảo sẽ có ít khả năng đại diện cho loài khi loài đó chưa có sẳn trên đảo từ trước. Trong khi đó, đảo càng có nhiều loài thì cạnh tranh giữa các loài giành nguồn sống càng mạnh mẽ, nên mức độ tuyệt chủng càng cao. Hai đặc điểm tự nhiên nữa của đảo cũng ảnh hưởng tới nhập cư và tuyệt chủng là kích thước đảo và khoảng cách giữa các đảo và đất liền. Đảo nhỏ có tỷ lệ nhập cư thấp vì các đảo nhỏ sẽ có ít khả năng chứa được sinh vật phát tán tới đảo. Đảo nhỏ cũng có tỷ lệ tuyệt chủng cao hơn đảo lớn, do đảo nhỏ có ít nguồn sống và môi trường không đa dạng nên khó phù hợp với các loài mới nhập cư hơn. Khoảng cách đảo tới đất liền cũng rất quang trọng; hai đảo có diện tích tương đương nhau, đảo nào gần đất liền hơn sẽ có tỷ lệ nhập cư cao hơn đảo xa đất liền. Tỷ lệ nhập cư cao và tuyệt chủng thấp ở các đảo gần đất liền góp phần ổn định số lượng loài đã có mặt và ngăn cản sự tuyệt chủng của loài. Tỷ lệ nhập cư và tuyệt chủng được ghi trên đồ thị thể hiện số lượng loài hiện có trên đảo. Mô hình này gọi là môi hình cân bằng đảo, vì sự cân bằng cũng sẽ đạt được khi tỷ lệ nhập cư của loài bằng với tỷ lệ tuyệt chủng. Sự cân bằng loài trong mô hình ở trạng thái động, nhập cư và tuyệt chủng luôn xảy ra, do vậy thành phần loài có thể thay đổi theo thời gian. 16
Trang 17
5. SINH THÁI HỌC QUẦN XÃ GIÚP CHÚNG TA HIỂU ĐƯỢC CHU KỲ SỐNG CỦA CÁC TÁC NHÂN GÂY BỆNH KHỐNG CHẾ BỆNH TẬT Ở NGƯỜI. Mặc dù tác nhân gây bệnh có thể hạn chế nhiều quần thể sinh vật nhưng những nghiên cứu sinh thái học về các tác nhân gây bệnh trong thời gian gần đây thường không nhiều. Tác nhân gây bệnh ảnh hưởng tới cấu trúc của quần xã sinh vật. II. HỆ SINH THÁI Hệ sinh thái có thể là một vùng rộng lớn, như cánh rừng, hoặc một thế giới vi mô như một khoảng không nhỏ bé dưới một khúc gỗ hay một cái hồ nhỏ. Bất luận kích thước của một hệ sinh thái như thế nào, động học của nó bao gồm hai quá trình: dòng năng lượng và chu trình hóa học. Năng lượng đi vào hầu hết các hệ sinh thái là nguồn ánh sáng mặt trời chuyển sang năng lượng hóa học thông quá các sv tự dưỡng qua sv dị dưỡng tích tụ trong thành phần thức ăn hữu cơ và được tiêu hao dưới dạng nhiệt. Các nguyên tố hóa học như carbon và nitrogen, luân chuyển theo vòng tuần hoàn giữa các thành phần vô sinh và hữu sinh của hệ sinh thái. Các sv có khả năng quang hợp đồng hóa các nguyên tố này dưới dạng nguyên tố vô cơ từ không khí, đất, nước và tổng hợp nên sinh khối, một số sinh khối là thức ăn của động vật. Các nguyên tố vô cơ quay trở lại môi trường qua quá trình trao đổi chất ở thực vật, động vật và nhiều sinh vật khác như vi khuẩn, nấm phân giải các chất thải hữu cơ và xác sinh vật. Năng lượng và vật chất được truyền trong hệ sinh thái qua hoạt động quang hợp và các quan hệ dinh dưỡng. Vật chất được tái sinh nhưng năng lượng thì không được tái sinh, do vậy hệ sinh thái phải luôn được cung cấp năng lượng từ bên ngoài vào – chủ yếu là năng lượng mặt trời. Năng lượng mặt trời truyền qua hệ sinh thái. 1. CÁC ĐỊNH LUẬT VẬT LÝ CHI PHỐI DÒNG NĂNG LƯỢNG VÀ CHU TRÌNH HÓA HỌC TRONG CÁC HỆ SINH THÁI. 1.1. Bảo toàn năng lượng. Định luật thứ nhất của nhiệt động học: “Năng lượng không tự nhiên sinh ra và cũng không tự nhiên mất đi chỉ truyền từ nơi này sang nơi kia hoặc chuyển đổi tự dạng này sang dạng khác”. Do vậy, chúng ta có thể tính toán việc truyền năng lượng qua hệ sinh thái từ năng lượng đầu vào là bức xạ mặt trời tới năng lượng giải thoát dưới dạng nhiệt của sinh vật. TV và các sinh vật quang hợp khác biến đổi năng lượng mặt trời thành năng lượng hóa học. Với tổng năng lượng là không đổi. Tổng năng lượng tích lũy trong các phân tử hữu cơ + năng lượng phản xạ + tỏa nhiệt = tổng năng lượng mà sinh vật quang hợp nhận từ mặt trời. Định luật thứ hai của nhiệt động học: “Bất kỳ sự chuyển đổi năng lượng nào cũng đều làm gia tăng entropy của vũ trụ, là chuyển đổi năng lượng không hoàn toàn có hiệu quả do luôn có một phần năng lượng mất qua tỏa nhiệt”. Dòng năng lượng qua hệ sinh thái cuối cùng chuyển vào không gian dưới dạng nhiệt, do vậy nếu Trái Đất không liên tục nhận được nguồn năng lượng từ mặt trời thì tất cả các hệ sinh thái sẽ bị triệt tiêu. 1.2. Bảo toàn khối lượng. Định luật bảo toàn khối lượng: “Vật chất giống năng lượng, không thể tạo ra hoặc bị phá hủy”. Do khối lượng được bảo toàn nên có thể xác định được một lượng lớn đến mức nào của một 17
Trang 18
nguyên tố hóa học quay vòng trong hệ sinh thái hoặc được thêm hay mất đi trong hệ sinh thái theo thời gian. Các nguyên tố hóa học quay vòng liên tục trong hệ sinh thái và Ví dụ, nguyên tử carbon trong CO2 thoát ra từ đất do hoạt động của sinh vật phân giải chất hữu cơ, được thực vật (cỏ) hấp thụ qua quang hợp, TV (cỏ) lại bị các ĐV ăn TV ăn và carbon trở lại đất qua phân và các chất thải khác của ĐV. Hệ sinh thái là hệ thống mở, hấp thụ năng lượng và khối lượng, đồng thời giải phóng nhiệt và các chất thải. 1.3. Năng lượng, khối lượng và các bậc dinh dưỡng. Các nhà sinh thái học sắp xếp các loài trong hệ sinh thái theo các bậc dinh dưỡng, dựa vào nguồn dinh dưỡng và năng lượng mà chúng thu nhận. Bậc dinh dưỡng thấp nhất cung cấp dinh dưỡng cho toàn bộ hệ sinh thái, bao gồm tất cả các sinh vật tự dưỡng, gọi là sinh vật sản xuất sơ cấp. Hầu hết các sinh vật tự dưỡng như thực vật, tảo và các sinh vật nhân sơ có khả năng quang hợp sử dụng năng lượng mặt trời tổng hợp nên đường và các chất hữu cơ khác, cung cấp năng lượng cho tế bào và sinh trưởng của cơ thể. Ngoài ra còn một số sinh vật nhân sơ là sinh vật sản xuất sơ cấp, có khả năng tự dưỡng bằng con đường hóa tổng hợp. Sinh vật trong các bậc dinh dưỡng phía trên bậc dinh dưỡng của sv sản xuất sơ cấp gọi chung là sinh vật tiêu thụ, chúng trực tiếp hoặc gián tiếp phụ thuộc vào sản phẩm của quá trình sinh tổng hợp của sinh vật sản xuất. ĐV ăn TV, gồm các loài ăn TV hoặc tảo gọi là sinh vật tiêu thụ bậc 1. ĐV ăn thịt ĐV ăn TV gọi là sinh vật tiêu thụ bậc 2. ĐV ăn thịt ĐV ăn thịt gọi là sinh vật tiêu thụ bậc 3. Sinh vật phân giải là dạng sinh vật tiêu thụ nhận năng lượng từ các chất hữu cơ không sống. Ví dụ, xác chết, phân ĐV, lá rụng và gỗ. Hai nhóm sinh vật quan trọng thuộc sinh vật phân giải là nấm và sinh vật nhân sơ. Các sinh vật phân giải tiết enzyme tiêu hóa các vật chất hữu cơ, sau đó chúng hấp thụ các sản phẩm đã phân giải, chúng là cầu nối giữa sinh vật tiêu thụ với sinh vật sản xuất sơ cấp trong hệ sinh thái. Hoạt động phân giải chất hữu cơ giữ vai trò rất quan trọng trong việc tái sinh các nguyên tố hóa học theo chu trình từ sinh vật tiêu thụ quay trở lại sinh vật sản xuất. Sinh vật phân giải biến đổi vật chất hữu cơ từ tất cả các bậc dinh dưỡng thành các chất vô cơ, được sinh vật sản xuất sử dụng, khép kín chu trình hóa học của hệ sinh thái. Sinh vật sản xuất có thể sau đó lại tái sử dụng các nguyên tố đó thành chất hữu cơ. 2. NĂNG LƯỢNG VÀ CÁC NHÂN TỐ GIỚI HẠN KIỂM SOÁT SẢN LƯỢNG SƠ CẤP CỦA CÁC HỆ SINH THÁI. Năng lượng sơ cấp của hệ sinh thái là lượng năng lượng ánh sáng thông qua hoạt động của sv tự dưỡng được chuyển thành năng lượng hóa học (hợp chất hữu cơ) trong một khoảng thời gian nhất định 2.1. Quỹ năng lượng của hệ sinh thái. Hầu hết các sinh vật sản xuất sơ cấp sử dụng năng lượng ánh sáng để tổng hợp phân tử hữu cơ, các phân tử này khi bị bẻ gãy sẽ tạo ra năng lượng ATP. Các sv tiêu thụ sử dụng năng lượng hữu cơ thứ cấp trong lưới. 2.1.1. Quỹ năng lượng toàn cầu. 18
Trang 19
Hằng ngày, bầu khí quyển Trái Đất nhận liên tục khoảng 1022 Jun bức xạ mặt trời, nhưng cường độ năng lượng mặt trời chiếu xuống Trái Đất khác nhau theo vĩ độ, vùng nhiệt đợi nhận nhiều năng lượng hơn các vùng khác. Hầu hết năng lượng chiếu xuống Trái Đất được mây và bụi trong không khí hấp thụ, làm phân tán hoặc phản chiếu ngược trở lại. Số lượng bức xạ mặt trời đến được mặt đất giới hạn sản lượng quang hợp của hệ sinh thái. Chỉ một phần nhỏ của bức xạ mặt trời xuống được mặt đất được sử dụng cho quang hợp, chỉ có những bước sóng được sắc tố quang hợp hấp thụ mới tham gia vào hoạt động tổng hợp chất hữu cơ, những bước sóng khác hoặc bị phản xạ hoặc mất dưới dạng nhiệt. Chỉ có khoảng 1% ánh sáng nhìn thấy tham gia vào hoạt động chuyển hóa năng lượng ánh sáng sang năng lượng hóa học trong quang hợp. Tuy vậy, sản lượng sơ cấp của Trái Đất đạt tới 150 tỷ tấn vật chất hữu cơ mỗi năm. 2.1.2 Sản lượng sơ cấp thực và sản lượng sơ cấp tổng số. Tổng sản lượng sơ cấp trong hệ sinh thái được gọi là sản lượng sơ cấp tổng số của hệ sinh thái (GPP). Đó là sản lượng năng lượng ánh sáng được quang hợp chuyển hóa sang năng lượng hóa học tính trên một đơn vị thời gian. Không phải toàn bộ năng lượng hóa học được tích lũy dưới dạng vật chất hữu cơ trong cơ thể sinh vật sản xuất sơ cấp, mà các sinh vật còn sử dụng một phần năng lượng cho hoạt động hô hấp tế bào. Sản lượng sơ cấp thực (NPP) = sản lượng sơ cấp tổng (GPP) – năng lượng do sinh vật sản xuất sơ cấp sử dụng cho hô hấp (R). NPP = GPP-R Ở nhiều hệ sinh thái NPP bằng khoảng một nửa của GPP. Sản lượng sơ cấp thực thể hiện sự tích lũy năng lượng dùng cho các sinh vật tiêu thụ trong hệ sinh thái. Sản lượng sơ cấp thực có thể được thể hiện là năng lượng tích lũy trên một đơn vị diện tích, trên 1 đơn vị thời gian (J/m2/năm) hoặc là sinh khối (khối lượng thực vật) thêm vào hệ sinh thái, trên một đơn vị diện tích, trên một đơn vị thời gian (g/m2/năm). Sản lượng sơ cấp thực là lượng sinh khối mới thêm vào hệ sinh thái trong một khoảng thời gian. Mặc dù rừng có sinh khối thảm thực vật rất lớn, nhưng sản lượng sơ cấp thực có thể ít hơn một số đồng cỏ, bởi vì rừng không tích lũy thêm nhiều khối lượng thực vật, một phần thực vật bị động vật ăn và cây cỏ phân giải nhanh hơn cây gỗ. Sử dụng vệ tinh để tính sản lượng sơ cấp của hệ sinh thái cho thấy các hệ sinh thái khác nhau có sản lượng sơ cấp thực rất khác nhau. Rừng mưa nhiệt đới có sản lượng cao nhất và đóng góp phần lớn sản lượng sơ cấp thực cho cả hành tinh.Vùng cửa sông và rạn san hô chỉ góp một phần nhỏ sản lượng so với hệ sinh thái khác. 2.2. Sản lượng sơ cấp của hệ sinh thái nước. 2.2.2. Hạn chế bởi ánh sáng. Do bức xạ ánh sáng thúc đẩy quang hợp, nên ánh sáng là nhân tố chủ yếu kiểm soát sản lượng sơ cấp của đại dương. Mức độ xuyên sâu của ánh sáng có ảnh hưởng tới quang hợp ở những vùng chiếu sáng của đại dương hoặc hồ nước. Khoảng một nửa ánh sáng bị nước hấp thụ ở độ sâu khoảng 15m nước. Cho dù nước trong cũng chỉ 5-10% bức xạ có thể tới được độ sâu 75m. 2.2.3. Hạn chế bởi chất dinh dưỡng. 19
Trang 20
Ở các vùng địa lý khác nhau của đại dương và ở các hồ nước, các chất dinh dưỡng làm hạn chế sản lượng sơ cấp nhiều hơn so với ánh sáng. Một chất dinh dưỡng giới hạn là nguyên tố phải được thêm vào thì mới làm gia tăng sản lượng. Chất dinh dưỡng giới hạn sản lượng biển là nitrogen và phorphorus. Nồng độ các chất này thường rất thấp ở vùng nước có nhiều ánh sáng, do chúng nhanh chóng được thực vật phù du hấp thụ và các mãnh vụng hữu cơ có xu hướng chìm xuống. Nitrogen là nguyên tố giới hạn sinh trưởng của động vật phù du ở vùng gần bờ biển đảo Long, New York. Ứng dụng kết quả thực nghiệm đó người ta có thể hạn chế hiện tượng “tảo nở hoa” gây ra do ô nhiễm nitrogen, khi thực vật phù du được cung cấp quá nhiều nitrogen. Giới hạn lượng phosphate trong nước thải sẽ không giúp hạn chế tảo nở hoa, trừ khi hạn chế được ô nhiễm nitrogen. Tuy nhiên, một số vùng rộng lớn của đại dương có mật độ thực vật phù du rất thấp, mặc dù nồng độ nitrogen trong nước tương đối cao. Nhiều thí nghiệm làm giàu chất dinh dưỡng xác định lượng vi chất dinh dưỡng sắt có trong môi trường giới hạn sản lượng sơ cấp ở đó. Nguồn sắt cung cấp cho đại dương chủ yếu cho đại dương là từ bụi được gió thổi từ đất liền ra, tuy nhiên có rất ít bụi có thể bay tới những vùng đại dương xa xôi. Chất dinh dưỡng quyết định sản lượng sơ cấp biển. Do chất dinh dưỡng được cung cấp ổn định kích thích sinh vật phù du sinh trưởng, hình thành cơ sở của lưới thức ăn. Giới hạn dinh dưỡng cũng phổ biến ở hồ nước ngọt. Nước thải và phân bón chảy từ đồng ruộng, nhà máy làm tăng lượng chất dinh dưỡng trong hồ nước. Vi khuẩn lam và tảo sinh trưởng nhanh chóng đáp ứng lại sự tăng chất dinh dưỡng, làm giảm nồng độ oxygen và làm trong nước. Quá trình này gọi là phú dưỡng, có nhiều tác động sinh thái, bao gồm việc làm mất hầu hết các sinh vật trừ loài cá có khả năng chịu đựng tốt nhất trong hồ. Để kiểm soát hiện tượng phú dưỡng, trước hết phải hạn chế ô nhiễm. Nitrogen là chất dinh dưỡng giới hạn có ít trong hồ, phosphorus đã giới hạn vi khuẩn lam sinh trưởng sử dụng thuốc tẩy không có phosphate và các biện pháp quan trọng cải tạo chất lượng nước. 2.3. Sản lượng sơ cấp của các hệ sinh thái trên cạn. Trên vùng địa lý rộng lớn, nhiệt độ và ẩm độ là các nhân tố chủ yếu khống chế sản lượng sơ cấp của hệ sinh thái trên cạn. Với những hệ sinh thái có nhiệt độ ấm áp, độ ẩm cao thúc đẩy thực vật sinh trưởng, có sản lượng sinh cao. Ngược lại, hệ sinh thái có sản lượng thấp là các hệ sinh thái khô. Vùng có khí hậu ôn hòa có sản lượng trung bình. Sự tương phản về khí hậu này được thể hiện qua thước đo được gọi là độ bốc và thoát hơi nước thực tế, đó là lượng nước hằng năm thoát qua lá cây cộng với lượng nước bốc hơi từ đất, thường được tính bằng milimet. Bốc hơi nước và thoát hơi nước thực tế tăng khi lượng mưa trong vùng tăng và năng lượng mặt trời dồi dào sản lượng sơ cấp thực tế tỷ lệ thuận với độ bốc hơi nước và thoát hơi nước. Trên phạm vi của một vùng, các chất dinh dưỡng trong đất có thể giới hạn sản lượng sơ cấp của hệ sinh thái trên cạn. Nitrogen và phosphorus là chất dinh dưỡng phổ biến nhất giới hạn sản lượng trên cạn. Cho thêm vào môi trường một chất dinh dưỡng khoáng không giới hạn, thậm chí là chất dinh dưỡng hiếm có trong môi trường cũng không làm tăng sản lượng. Ngược lại, tăng 20
Affichage des 20 premières pages. Téléchargez le document pour le voir en entier.
Commentaires (0)
Aucun commentaire pour le moment. Soyez le premier !