Trang 1
CHUYÊN ĐỀ: SINH THÁI HỌC A. PHẦN MỞ ĐẦU 1. Lý do chọn chuyên đề Sinh học là một môn khoa học tự nhiên có vai trò then chốt trong việc hình thành và phát triển tư duy khoa học, phẩm chất đạo đức cũng như thế giới quan khoa học cho học sinh. Trong đó, Sinh thái học giữ vị trí đặc biệt quan trọng vì không chỉ phản ánh kiến thức sinh học thuần túy mà còn thể hiện sự giao thoa giữa sinh học với các lĩnh vực như địa lý, môi trường, hóa học, và đặc biệt là các vấn đề phát triển bền vững – một trong những mối quan tâm toàn cầu hiện nay. Trong các kỳ thi học sinh giỏi quốc gia môn Sinh học, phần Sinh thái học luôn được chú trọng cả về phạm vi kiến thức lẫn độ phức tạp trong cách đặt vấn đề. Đây là nội dung mang tính tích hợp cao, đòi hỏi học sinh không chỉ nắm chắc lý thuyết mà còn cần tư duy phản biện, khả năng phân tích số liệu, diễn giải mối liên hệ giữa các yếu tố sinh thái, và vận dụng kiến thức vào giải quyết các tình huống thực tiễn như quản lý tài nguyên thiên nhiên, bảo vệ đa dạng sinh học hay đánh giá tác động của con người đến hệ sinh thái… Tuy nhiên, qua quá trình giảng dạy và tham gia công tác bồi dưỡng học sinh giỏi nhiều năm, tôi nhận thấy rằng Sinh thái học vẫn là một trong những phần kiến thức mà học sinh cảm thấy trừu tượng và khó tiếp cận. Nhiều em gặp lúng túng trong việc hệ thống hóa kiến thức, giải thích các quy luật sinh thái, hoặc xử lý các bài toán định lượng phức tạp như tính toán năng lượng, mật độ quần thể, chỉ số đa dạng sinh học, v.v. Mặt khác, trong quá trình ôn luyện, giáo viên thường gặp khó khăn trong việc tìm kiếm nguồn tài liệu nâng cao, bài tập mang tính chọn lọc, đặc biệt là những dạng bài cập nhật xu hướng ra đề mới, tích hợp liên môn và kỹ năng tư duy khoa học. Do đó, tôi tổng hợp chuyên đề “Sinh thái học” từ cơ bản đến chuyên sâu, đồng thời tổng hợp một số dạng bài tập và câu hỏi trong các đề thi HSG các cấp nhằm mục đích tự nghiên cứu, bồi dưỡng chuyên môn, và bồi dưỡng học sinh có kiến thức chuyên sâu hơn về chuyên đề này giúp học sinh có nền tảng kiến thức để nâng cao chất lượng mũi nhọn của tổ chuyên môn. 2. Mục đích của chuyên đề Chuyên đề “Sinh thái học” được tổng hợp nhằm: Hệ thống lại một cách logic, mạch lạc và có chiều sâu các kiến thức trọng tâm trong phần Sinh thái học theo hướng nâng cao; Phân loại và phân tích các dạng bài tập thường gặp trong đề thi học sinh giỏi, từ cơ bản đến phức tạp; Góp phần hỗ trợ giáo viên có thêm tư liệu giảng dạy, ôn luyện sát với yêu cầu thực tiễn và định hướng phát triển năng lực học sinh. Tôi tin rằng việc biên soạn chuyên đề này không chỉ phục vụ cho việc bồi dưỡng học sinh giỏi, mà còn góp phần nâng cao nhận thức sinh thái – môi trường cho thế hệ trẻ, khơi gợi tinh thần trách nhiệm và tình yêu thiên nhiên trong các em, từ đó góp phần giáo dục toàn diện và phát triển nhân cách cho học sinh trong thời đại mới. 1
Trang 2
B. PHẦN NỘI DUNG I. Đại cương về sinh thái học 1. Khái niệm chung Sinh thái học (ecology) là một trong những môn học cơ sở của sinh học, nghiên cứu về mối quan hệ tương tác giữa sinh vật với sinh vật và sinh vật với môn trường tồn tại của nó ở những mức độ tổ chức khác nhau, từ cá thể, quần thể đến quần xã sinh vật và hệ sinh thái. Mỗi loài sinh vật kể cả con người, đều sống dựa vào môi trường đặc trưng của mình, ngoài môi trường đó ra sinh vật không thể tồn tại được, chẳng hạn, cá sống trong môi trường nước; chim thú sống trong rừng; trâu bò, sơn dương, ngựa vằn sống trên các thảo nguyên… hơn nữa, nếu môi trường bị suy thoái thì sinh vật cũng suy giảm về số lượng và chất lượng; môi trường bị hủy hoại như cháy rừng tràm nguyên sinh vừa qua ở U Minh chẳng hạn, sinh vật cũng bị hủy hoại theo. Nếu môi trường được tái tạo, dù sinh vật có được phục hồi trở lại thì chúng cũng không thể phát triển đa dạng và phong phú như khi sống trong môi trường vốn có trước đây của mình. Như vậy, sinh thái học hiện đại đã chỉ ra những khái niệm về sự thống nhất một cách biện chứng giữa cơ thể và môi trường. đương nhiên sinh vật không chỉ chịu những tác động của môi trường một cách bị động mà chúng còn chủ động trả lời lại những tác động đó bằng các phản ứng thích nghi về hình thái, trạng thái sinh lí và các tập tính sinh thái, nhằm giảm nhẹ hậu quả của các tác động, đồng thời còn cải tạo môi trường theo hướng có lợi cho các hoạt động của mình. Môi trường chỉ là một phần của thế giới bên ngoài, bao gồm các hiện tượng và các thực thể của tự nhiên mà ở đó cá thể, quần thể, loài… có quan hệ trực tiếp hoặc gián tiếp bằng những phản ứng thích nghi của mình. Trên hành tinh, môi trường là một dải liên tục, tuy nhiên, môi trường thường được phân chia thành môi trường hữu sinh (hay môi trường sinh vật) và môi trường vô sinh (môi trường không sống). tùy thuộc vào kích thước và mật độ các phân tử vật chất cấu tạo nên môi trường mà môi trường vô sinh còn được chia thành môi trường đất, môi trường nước và môi trường không khí. Mỗi loại môi trường như thế đều có những đặc tính riêng, khi các yếu tố của nó tác động lên sinh vật, sinh vật buộc phải trả lời lại bằng những phản ứng đặc trưng. Nơi sống là một phần của môi trường, một không gian mà ở đó một sinh vật hay một quần thể, quần xã sinh vật sinh sống cùng với các yếu tố vô sinh và hữu sinh của phần môi trường ấy. trong giới hạn nào đó, nơi sống cũng có thể được hiểu là một hoang mạc, một khu rừng nhiệt đới, một đồng cỏ hay cánh đồng rêu Bắc Cực. Đơn vị nhỏ nhất của nơi sống, ở đấy có sự đồng nhất tương đối của các loài động vật, thực vật và vi sinh vật và nhửng điều kiện của môi trường vật lý được gọi là sinh cảnh (biotope). Yếu tố môi trường là những thực thể và các hiện tượng riêng lẻ của tự nhiên, cấu tạo nên môi trường như sông, núi, mây, nước. sấm, chớp, gió, mưa,… khi các yếu tố này tác động trực tiếp hay gián tiếp đến đời sống của sinh vật và sinh vật phản ứng lại một cách thích nghi, chúng được gọi là những yếu tố sinh thái. Đương nhiên, hầu như 2
Trang 3
các yếu tố môi trường đều gây ảnh hưởng đến đời sống sinh vật, tuy ở những mức độ khác nhau. Tùy theo bản chất và ảnh hưởng của tác động, người ta xếp các yếu tố môi trường thành những dạng: các yếu tố vô sinh hay yếu tố không sống như các yếu tố vật lý, khí hậu, và yếu tố hữu sinh hay yếu tố sinh vật như bệnh viêm nhiễm do vi khuẩn, kí sinh, vật chủ, con mồi, vật ăn thịt,… những yếu tố vô sinh khi tác động đến sinh vật, ảnh hưởng của chúng không phụ thuộc vào mật độ của quần thể bị tác động. chẳng hạn, nắng tác động lên một người, ảnh hưởng của nó cũng không hề thay đổi như khi chiếu lên 100 người. Người ta gọi đó là những yếu tố không phụ thuộc mật độ. Ngược lại, những yếu tố hữu sinh khi tác động đến sinh vật, ảnh hưởng của chúng tăng hay giảm khi mật độ của quần thể bị tác động cao hay thấp. bệnh cúm, bệnh tả là những yếu tố hữu sinh, ảnh hưởng của chúng mạnh ở những vùng dân cư tập trung đông, không đáng kể ở những vùng dân cư thưa thớt. Các khảo sát cũng chỉ ra rằng, trong đàn sơn dương với mật độ trung bình, một cá thể bị sư tử vồ dễ dàng hơn so với một con sơn dương sống đơn độc hoặc con đó sống trong một đàn quá đông. Người ta gọi đó là những yếu tố phụ thuộc mật độ. Mỗi yếu tố môi trường thường là một dãi biến thiên liên tục, chẳng hạn, nhiệt độ trên bề mặt đất biến thiên từ âm hàng chục độ đến hàng trăm, thậm chí hàng ngàn độ dương, nhưng sinh vật chỉ có thể sống và phát triển trong một khoảng xác định của dãy nhiệt độ đó, thường từ 0oC đến 42oC hay nhỏ hơn nữa, chẳng hạn, cá rô phi sống được ở dãy nhiệt độ từ 5,6oC đến 42oC. khoảng nhiệt trên là giới hạn chịu đựng hay giới hạn sinh thái về nhiệt độ của cá. Hình 1: Giới hạn sinh thái về nhiệt độ Vậy, giới hạn sinh thái hay giới hạn chịu đựng của cá thể loài là một khoảng xác định đối với một yếu tố xác định mà ở đó cá thể loài có thể tồn tại và phát triển một cách ổn định theo thời gian và trong không gian. Dĩ nhiên, khoảng xác định đó có ngưỡng trên (maximum) và ngưỡng dưới (minimum). Đấy là những điểm hại (pessium), khi vượt ra cơ thể tồn tại được. Trong giới hạn sinh thái bao giờ cũng có một khoảng xác định mà ở đó sinh vật sống bình thường nhưng năng lượng chi phí cho các hoạt động là thấp nhất. Đó là khoảng tối ưu (optimum). Ngoài khoảng đó ra, sinh vật muốn sống bình thường buộc phải chi phí một năng lượng nhiều hơn. Đấy là những khoảng chống chịu. Từ giới hạn sinh thái, người ta cũng nhận thấy rằng: 3
Trang 4
- Những loài có giới hạn sinh thái rộng đối với nhiều yếu tố, chúng có vùng phân bố rộng. - Những loài có giới hạn sinh thái rộng đối với một số yếu tố này, nhưng hẹp đối với một số yếu tố khác, chúng có vùng phân bố hạn chế. - Những loài có giới hạn sinh thái hẹp đối với nhiều yếu tố, đương nhiên, chúng có vùng phân bố hẹp. - Khi một yếu tố này trở nên kém cực thuận cho đời sống thì giới hạn chống chịu đối với các yếu tố khác cũng bị thu hẹp, chẵn hạn, nếu hàm lượng muối nitrogen thấp, thực vật đòi hỏi lượng nước cho sự sinh trưởng bình thường cao hơn so với điều kiện hàm lượng nitrogen cao. - Những cơ thể còn non hay cơ thể trưởng thành, ở trạng thái sinh lí thay đổi (mang trứng, mang thai, mới đẻ, đau ốm,…) thì nhiều yếu tố môi trường trở thành yếu tố giới hạn. Ổ sinh thái là một không gian sinh thái (hay siêu không gian) mà trong đó các yếu tố môi trường của nó quy định sự tồn tại và phát triển không hạn định của cá thể loài theo thời gian và trong không gian. Đây là khái niệm về một ổ sinh thái chung. Ổ sinh thái chung bao gồm các ổ sinh thái thành phần, khi ổ này quy định những điều kiện thiết yếu cho từng hoạt động chức năng của cơ thể, ví dụ, ổ sinh thái dinh dưỡng, ổ sinh thái sinh sản,… Ổ sinh thái là một trong những khái niệm chìa khóa của sinh thái học, được sử dụng để giải thích nhiều vấn đề, nhất là hiện tượng cạnh tranh giữa các sinh vật với nhau. Mỗi một loài đều có ổ sinh thái riêng cho mình và sống ở ổ sinh thái nào sinh vật đều thể hiện đặc trưng của ổ sinh thái ấy bằng những dấu hiệu về sinh thái, sinh lý và tập tính, mà rõ rệt nhất là cơ quan bắt mồi. Ví dụ, chim ăn hạt có mỏ ngắn, dày; chim ăn sâu bọ có mỏ dài, mảnh; chim hút mật có mỏ rất dài và mảnh, còn chim ăn thịt lại có mỏ cong, khỏe và sắc. Những loài này có ổ sinh thái dinh dưỡng khác nhau, do vậy, chúng có thể cùng sống với nhau trên một cây cổ thụ. Những loài có ổ sinh thái trùng nhau, nhất là ổ dinh dưỡng, thường cạnh tranh với nhau. Mức độ cạnh tranh mạnh hay yếu tùy thuộc vào phần chồng chéo của ổ sinh thái của 2 loài nhiều hay ít. Khi ổ sinh thái của 2 loài trùng khít lên nhau, đương nhiên, cuộc cạnh tranh trở nên khốc liệt, một mất một còn. Người ta gọi kiểu cạnh tranh này là cạnh tranh loại trừ. Hình 2: Sự phân chia nơi ở và ổ sinh thái của các loài chim sẻ trên tán cây rằng lá rụng ôn đới 4
Trang 5
Những loài có ổ sinh thái giống nhau, nhưng phân bố trong những vùng địa lý khác nhau là những loài tương đồng sinh thái, ví dụ, Kangaroo lớn ở Australia là những loài tương đồng sinh thái với bò rừng Bison bison và sơn dương (Antilope) của Bắc Mỹ. Như vậy, ổ sinh thái bao gồm các điều kiện thiết yếu, quy định toàn bộ đời sống của sinh vật, còn nơi sống của sinh vật như định nghĩa ở trên, có thể chứa đựng từ một đến nhiều ổ sinh thái. Ví dụ, như trên tán cây có nhiều loài chim trú ngụ; ao là nơi sống của tôm, cua, cá, ốc,…. Do sự phân li về ổ sinh thái hay mỗi con có cách sống riêng mà sinh vật ở những địa điểm như thế không cạnh tranh với nhau, trừ khi không gian đó quá chật, không thể dung nạp được số lượng lớn cá thể của mỗi loài. 2. Mối quan hệ giữa sinh vật và các yếu tố của môi trường a) Ánh sáng Ánh sang hay đúng hơn là nguồn năng lượng từ bức xạ mặt trời, được coi là bản chất của môi trường, nguồn sống của cây cỏ. Ánh sáng chiếu trên hành tinh, tạo ra năng lượng nhiệt, từ đó làm đất, đá nứt nẻ, nước bốc hơi trong điều kiện nhiệt độ cao và ngưng tụ thành nước hay đông đặc thành băng trong điều kiện nhiệt độ hạ thấp, làm biến đổi khí áp để tạo nên gió bão,… Ánh sáng là tổ hợp của tia đơn sắc với bước sóng khác nhau, từ những tia có bước sóng dài trên 7600Ao thuộc dãi hồng ngoại đến những tia có bước sóng ngắn dưới 3600Ao thuộc dải tử ngoại và giữa chúng là ánh sáng trắng hay ánh sáng nhìn thấy được, trực tiếp tham gia vào quá trình quang hợp của cây xanh (hay bức xạ quang hợp tích cực). Hình 3: Vùng quang phổ ánh sáng Ánh sáng phân bố trên hành tinh không đều phụ thuộc vào góc của tia chiếu, vào góc độ hấp thụ khác nhau của các vật thể mà ánh sáng phải vượt qua như lớp không khí, hơi nước bao quanh hành tinh, phụ thuộc vào phần phơi ra phía mặt trời hay bị che khuất. Trái Đất quay quanh trục của mình tạo nên chu kỳ ngày đêm, còn theo quỹ đạo quanh Mặt Trời với độ lệch giữa trục của nó với mặt phẳng quỹ đạo một góc 23o30‟, hình thành nên chu kỳ mùa trong năm. Trong mùa hè ở Bắc bán cầu, khi đi từ xích đạo lên cực, ngày càng dài, còn nếu đi theo hướng ngược lại, ngày lại ngắn dần. Trong mùa đông, khi đi từ xích đạo lên cực, ngày càng ngắn và theo chiều ngược lại, ngày lại dài ra. Hơn nữa ở vùng quỹ đạo trung bình trong mùa hè ngày rất dài, đêm rất ngắn; ngược lại trong mùa đông ngày rất 5
Trang 6
ngắn nhưng đêm lại rất dài. Trong ngày xuân phân và thu phân, ánh sáng tràn lên cả 2 cực và chiếu thẳng góc với xích đạo vào giữa trưa. Ánh sáng chiếu xuống nước biến đổi rất mạnh, trước tiên thay đổi về thành phần ánh sáng, về cường độ và độ dài của thời gian chiếu sáng, bởi vì những tia có bước sóng dài bị hấp thụ ngay ở lớp nước bề mặt, chỉ còn những tia có bước sóng ngắn hơn mới có khả năng xâm nhập xuống các lớp nước sâu hơn. ở nơi biển cực trong, ánh sáng có thể xâm nhập đến độ sâu khoảng 200m. thực vật có thể sinh trưởng được ở nơi cường độ chiếu sáng khoảng 1% cường độ chiếu sáng bề mặt trong điều kiện chiếu sáng đầy đủ. Giới hạn thấp nhất để thực vật có thể quang hợp thường là 300lux hoặc theo nghĩa “bức xạ quang hợp tích cực” khoảng 8 Jun/cm2/ngày. Giá trị này có thể đạt được tại độ sâu nhỏ hơn 100m đối với nước sạch ở các biển phía Nam. Độ sâu của tầng quang hợp trong nước dày hay mỏng phụ thuộc vào nước trong hay nước đục. Ngoài khơi đại dương, năng suất quang hợp cao nhất thường nằm ở độ sâu từ bề mặt xuống lớp nước sâu 50 – 60m, ở lớp nước sát mặt của vùng biển nhiệt đới quang hợp cũng giảm do ở đấy giàu tia tử ngoại,… Từ độ sâu 200m trở xuống, cả khối nước trở thành một màng đêm, vĩnh cửu, ở đấy chỉ còn những sinh vật ăn phế liệu và ăn xác hoặc ăn thịt lẫn nhau. Ánh sáng trắng rất cần cho cây xanh và nhửng loài sinh vật có khả năng quang hợp. liên quan với cường độ chiếu sáng, cây xanh được chia thành 3 nhóm: cây ưa sáng, cây ưa bóng, cây chịu bóng. Cây ưa sáng tiếp nhận ánh sáng trực tiếp, thường sống ở nơi tráng nắng, cường độ quang hợp tăng khi cường độ chiếu sáng tăng, nhưng cường độ cao nhất không trùng vào cường độ chiếu sáng cực đại, trừ thực vật C4 như Zea mays, Sacharum officinale, Sorghum vulgare và hàng nghìn loài C4 khác. Hình 4: Sự hấp thục bước sóng ánh sáng Cây ưa bóng là những cây ưa ánh sáng khuếch tán, thường sống dưới tán cây khác hay trong bóng rợp. Cường độ quang hợp đạt cực đại ở cường độ chiếu sáng trung bình. Cây chịu bóng là những cây có khả năng sống cả ở nơi thiếu ánh sáng và nơi được chiếu sáng tốt, tuy nhiên, cường độ quang hợp tăng khi cường độ chiếu sáng tăng. 6
Trang 7
Do nhu cầu ánh sáng khác nhau, thảm thực vật thường phân tầng. Tầng trên bao giờ cũng là cây ưa sáng, dưới tán của chúng là những cây ưa bóng, còn cây chịu bóng thường sống dưới đáy rừng, nơi rất đói ánh sáng. Đối với rừng nhiệt đới, ở tầng ưa ánh sáng còn xuất hiện vài ba tầng vượt sáng. Liên quan đến thời gian chiếu sáng, thực vật còn có nhóm cây ngày dài và nhóm cây ngày ngắn ở vĩ độ trung bình. Cây ngày dài là cây khi ra hoa, kết trái cần pha sáng nhiều hơn pha tối, ngược lại, cây ngày ngắn đòi hỏi độ dài chiếu sáng khi ra hoa kết trái ngắn hơn. Ánh sáng không phải là yếu tố quá khắt khe đối với đời sống của động vật như đối với thực vật. Tuy nhiên, dựa vào sự phản ứng của động vật với ánh sáng, người ta chia động vật thành 3 nhóm: nhóm ưa hoạt động ban ngày, nhóm ưa hoạt động ban đêm và nhóm ưa hoạt động vào thời gian chuyển tiếp giữa ngày và đêm (lúc hoàng hôn hay lúc bình minh). Những loài ưa hoạt động vào ban ngày có cơ quan ti ếp nhận ánh sáng, từ các tế bào cảm quan đơn giản, phân bố trên cơ thể ở những loài động vật bậc thấp đến cơ quan thị giác phát triển như ở các loài có mức tiến hóa cao như côn trùng, cá, lưỡng cư, bò sát, chim, thú. Cùng với cơ quan thị giác, những loài ưa hoạt động ban ngày có màu sắc, thậm chí rất sặc sỡ. màu sắc của động vật có ý nghĩa sinh học rất lớn: - Trước hết, màu sắc giúp cho con vật nhận biết đồng loại. Ở những loài có tập tình sống đàn, màu sắc trên thân được gọi là màu sắc đàn. Đó là các vạch, các xoang, các chấm màu đa dạng - Màu sắc là hình thức ngụy trang của nhiều loài sinh vật. Đại bộ phận động vật sử dụng màu sắc để hòa lẫn với màu sắc của môi trường, dễ dàng ẩn nấp. những con bọ lá, bọ que, bọ ngựa,… có cánh, thân rất giống với là, cành,… nơi con vật ẩn náu mình. Bướm cải có màu vàng như hoa cải, cá san hô có màu sắc rất sặc sỡ chẳng kém gì màu sắc của rạm san hô. Cá sống đàn, sống trong tầng nước, đôi khi màu sắc trên than rất đơn giản, nhưng có giá trị ngụy trang rất cao: lưng màu xám xanh, bụng màu trắng bạc. Chim chóc từ trên trời nhìn xuống, thân cá lẫn với màu tối của tầng nước, còn những vật dữ từ dưới nhìn lên, màu trắng bạc phía bụng hòa với màu sáng của bầu trời. Nghệ thuật ngụy trang bằng màu sắc của động vật, nhất là ở côn trùng rất tinh vi. Nhiều con sâu, con bướm ở gần đuôi hay trên cánh có những điểm mắt, giống y hệt như mắt. Đó là cách đánh lừa những con chim sâu vì những loài chim khi bắt mồi thường có tập tính vồ vào đầu con mồi. Sâu, bướm do đó có cơ may thoát chết. - Nhiều loài động vật có màu sắc báo hiệu. Cơ thể chúng thường có chất độc kèm với màu sắc rất sặc sỡ như màu đỏ chót, hoặc các gam màu mạnh rất tương phản, chẳng hạn khoang đen, vàng; đen, tr ắng ở rắn cạp nong và cạp nia. Màu của chúng nói lên rằng, “tao có chất độc đấy, đừng động vào mà khốn”! Những loài vật dữ từng vớ phải chúng, qua nhiều thế hệ đã “hiểu” rất rõ điều đó và đành kiềng mặt. Nhiều loài sinh vật nhỏ bé khác tuy trong cơ thể không có chất độc, nhưng lại biết bắt chước màu sắc sặc sở của con vật có chất độc để đánh lừa những con hay săn đuổi mình. Đó là màu bắt chước. - Ngụy trang là một nghệ thuật của nhiều loài động vật, là sự thích nghi rất cao trong cuộc đấu tranh sinh tồn để giảm tối đa mức tử vong và nó được hình thành trong quá trình tiến hóa của loài. 7
Trang 8
Những loài ưa hoạt động vào ban đêm hay trong bóng tối (hang, hốc) thường có màu xỉn, tối hóa lẫn với màn đem. Nhiều loài mắt trở nên kém phát triển, nhất là những loài sống trong các hang hoặc phát triển theo hướng ngược lại, mắt rất tinh như mắt hổ, mắt mèo, mắt cú,… Những loài động vật sống ở biển sâu, mắt thường tiêu giảm hoặc mù tịt, thay vào đó là sự phát triển của cơ quan xúc giác. Nhiều loài động vật biển còn có khả năng phát ra ánh sáng lạnh. Đó cũng là những tín hiệu sinh học để nhận biết đồng loại hoặc sử dụng như phương tiện nhử mồi. Những loài sống ở tầng nước chênh sáng, chênh tối, mắt thường phát triển theo cách mở rộng tầm nhìn: mắt to ra hoặc được đính trên những cuống thịt dài, có thể xoay theo các phía. Ánh sáng còn ảnh hưởng đến sự phát dục và sinh sản của nhiều loài động vật. Ở một số loài côn trùng sự thay đổi độ dài thời gian chiếu sáng có thể làm thay đổi thời gian đẻ trứng của cá, làm thay đổi tỉ lệ đực cái đối với những loài vừa sinh sản hữu tính vừa sinh sản đơn tính (hay trinh sản). Ánh sáng còn ảnh hưởng đến chu kỳ thay lông của động vật lên sự phân bố, biến động số lượng và sự di cư của động vật. Di cư thẳng đứng của động vật nổi trong tầng nước theo ngày đêm là những ví dụ điển hình. Như vậy, sự thích nghi lâu dài với chế độ chiếu sáng mà ở động vật hình thành nên nhịp điệu hoạt động ngày đêm và mùa rất chính xác. Nhịp điệu này vẫn có thể duy trì ngay trong điều kiện chiếu sáng nhân tạo. Vì vậy, người ta gọi chúng là những “chiếc đồng hồ sinh học”. Ánh sáng mặt trăng biến đổi theo các pha (trăng non, trăng tròn, trăng khuyết và không trăng) cũng gây ảnh hưởng mạnh đến sự kiếm ăn, sinh sản của nhiều loài động vật biển. Nhiều loài cá, giun, cua,… thường đi kiếm ăn vào những đêm tối trời. Rươi ở ven biển đồng bằng bắc bộ sinh sản tập trung vào những pha trăng khuyết và trăng non của tháng 10 âm lịch. Rươi Palolo ở quần đảo Fiji (Thái Bình Dương) chỉ xuất hiện và sinh sản tập trung vào ngày cuối cùng của tuần trăng thứ tư trong tháng 10 và 11 dương lịch. Loài thỏ rừng lớn trên bán đảo Malaysia lại tăng các hoạt động sinh dục vào những đêm trăng tròn. b) Nhiệt độ Nhiệt được hình thành chủ yếu từ bức xạ mặt trời. Do vậy, trên bề mặt trái đất có 2 nguồn nhiệt cơ bản: Bức xạ nhiệt từ sự chiếu sáng trực tiếp và bức xạ nhiệt sóng dài phản xạ lại từ các vật thể xung quanh (mây, núi, nước, sông, thành quách,…). Nhiệt độ cón là nguyên nhân gây ra nh ững biến động lớn của các yếu tố khí hậu khác như thay đổi khí áp, gây ra gió, giông, làm b ốc hơi nước tạo nên độ ẩm, gây ra mưa,… từ đó xảy ra quá trình phong phú của bề mặt vỏ trái đất. Do liên quan với chế độ chiếu sáng, sự biến thiên của nhiệt độ trên hành tinh cũng xảy ra theo quy luật tương tự như cường độ bức xạ mặt trời trải trên bề mặt trái đất. Nhiệt độ giảm theo hướng từ xích đạo đến các cực, song sự dao động nhiệt độ xảy ra mạnh nhất ở vĩ độ trung bình. Theo chiều thẳng đứng, trong tầng đối lưu của khí quyển, nhiệt độ giảm theo độ cao với tốc độ 1oC/100m ở những vùng khí hậu khô hay 0.6oC/100m ở những nơi không khí ẩm, liên quan với mức “đoản khí” khi áp suất khí quyển giảm theo chiều cao với tốc độ 25mmHg/300 m. Đến tầng bình lưu nhiệt độ tăng dần, đạt đến giá trị 8
Trang 9
khoảng âm 20oC. Vượt khỏi tầng này, trong tầng trung lưu, nhiệt độ lại tiếp tục giảm thấp. Trong khối nước ở các hồ sâu hay ở biển và đại dương, càng xuống sâu nhiệt độ càng giảm và ngày một ổn định, còn nhiệt độ của lớp nước mỏng bề mặt dao động thuận chiều với nhiệt độ của không khí. Tuy nhiên, liên quan đến đặc tính vật lý của nước, nước âm hơn hay lạnh hơn 4oC bao giờ cũng nổi lên bề mặt. Do vậy, ở các hồ sâu hay ở đại dương thuộc vĩ độ trung bình, trong 5 khối nước có 2 lần phân tầng, trong đó về mùa hè, tầng nước mặt bao giờ cũng ấm hơn, khá đồng nhất về mặt nhiệt độ, dưới nó là tầng “nêm nhiệt”, nhiệt độ thay đổi rất nhanh theo độ sâu, ngăn cách lớp nước bề mặt với tầng nước sâu dưới nó, nơi nhiệt độ nước lạnh dần và ngày một ổn định. Đến thời kỳ mùa xuân hay mùa thu nhiệt độ phải bước qua “ngưỡng nhiệt” 4oC và do đó, 2 lần nước được xáo trộn từ tầng mặt đến tầng nước sâu. Đối với vùng nước nhiệt đới hiện tượng trên thường không xảy ra, từ những nơi xuất hiện những vùng nước trồi (upwelling) hay có sự xáo trộn gây ra do những nguyên nhân bất thường khác. Cần nhớ rằng, nước có nhiệt dung lớn, gần như lớn nhất so với các vật thể khác và khả năng truyền nhiệt kém nên sinh vật sống trong nước thường hẹp nhiệt hơn so với những sinh vật sống trên cạn. Trong vỏ trái đất thì ngược lại, càng xuống sâu, nhiệt độ càng tăng. Sống trong hoàn cảnh quá lạnh hoặc quá nóng, sinh vật đều có cơ chế riêng để tồn tại như độ hạ băng điểm của dịch tế bào, vỏ bọc cơ thể có khả năng phản xạ nhiệt độ cao, cách nhiệt tốt ( da dày, thân phủ lông, có khoang chứa khí, có lớp mỡ dày dưới da,…), có cơ chế riêng để điều hòa thân nhiệt và những tập tính sinh thái đặc biệt khác (di cư, ngủ đông, hoạt động vào những khoảng thời gian nhiệt độ giảm hay những nơi có nhiệt độ thích hợp). Liên quan đến nhiệt, người ta chia sinh vật thành 2 nhóm: sinh vật biến nhiệt (poikilotherm) hay sinh vật ngoại nhiệt (ectotherm) và nhóm sinh v ật hằng nhiệt (homotherm) hay sinh vật nội nhiệt (endotherma). Nhóm thứ nhất, nhiệt độ cơ thể biến thiên theo nhiệt độ môi trường, khả năng hình thành hay tích nhiệt và sản nhiệt của cơ thể thấp, sự trao đổi nhiệt dựa vào nguồn nhiệt từ bên ngoài. Do vậy, sự điều chỉnh nhiệt chỉ dựa vào các hoạt động tập tính. Thuộc nhóm này nói chung, gồm những hoạt động không xương sống, có xương sống bậc thấp, chưa hình thành tim bốn ngăn, thực vật, nấm và các Protista. Nhóm thứ 2 mà đại diện là chim và thú. Chúng có kh ả năng tích nhiệt và sản nhiệt cao. Nhiệt độ cơ thể độc lập với sự biến đổi của nhiệt độ môi trường. Sự điều chỉnh nhiệt độ cơ thể dựa vào nguồn nhiệt của chính bản thân và có cơ chế điều hòa riêng, cũng như việc kết hợp với những hoạt động tập tính sinh thái khác. Những sinh vật hằng nhiệt sống ở xứ lạnh thường giảm bớt những phần thò ra như tai, đuôi,…(quy tắc Allen), nhưng kích thước cơ thể lại lớn hơn so với những loài tương tự sống ở xứ nóng (quy tắc Bergmann). Ngược lại, những sinh vật biến nhiệt sống càng xa xích đạo, kích thước cơ thể lại nhỏ hơn so với những loài gần nhau về mặt nguồn gốc sống ở các vĩ độ thấp. Do vậy, trong các vùng nhiệt đới và xích đạo ta thường gặp những loài lưỡng cư và bò sát lớn như ếch rừng Ấn Độ, trăn gấm, rắn (hổ châu, hổ chúa), ba ba, rùa hồ Gươm, vích, đồi mồi, cá sấu, kỳ đà,…. 9
Trang 10
Hình 5: Ảnh hưởng của nhiệt độ đối với sinh vật Không giống với những sinh vật hằng nhiệt, động vật biến nhiệt trong giới hạn sinh thái của mình, sự phát triển đòi hỏi sự kết hợp chặt chẽ giữa thời gian và nhiệt độ. Sự kết hợp đó thường quy vào “thời gian sinh lý”. Từ khái niệm này, đối với động vật biến nhiệt, tổng nhiệt ngày cần cho sự hoàn thành một giai đoạn phát triển hay cả đời sống gần như một hằng số và nó phụ thuộc vào nhiệt độ của môi trường và thời gian cần cho sự phát triển đó. Mối quan hệ như thế tuân theo biểu thức sau: T = (x – k).n (1) Trong đó, T là tổng nhiệt ngày X là nhiệt độ môi trường K là nhiệt độ ngưỡng của sự phát triển hay số 0 phát triển mà bắt đầu từ sự phát triển mới xảy ra n là thời gian cần để hoàn thành một giai đoạn hay cả đời sống của sinh vật (x – k) là nhiệt độ phát triển hữu hiệu Từ công thức (1) ta có: x – k = T/n, n = T/(x – k) k = x – T/n và x = T/n + k Tốc độ phát triển (y) là số nghịch đảo của thời gian phát triển (n) hay bằng: y = 1/n hay y = (x – k)/T Khi nghiên cứu tốc độ tăng trưởng của các loài côn trùng như sâu h ại quả (Ceratilis capitata) hay ruồi giấm (Drosophila melanogaster), Davidson còn đưa ra công thức tính như sau: n = (1+e(a-bx))/T và y = T/(1+e(a – bx)) trong đó, a, b, T là những hằng số thực nghiệm. c) Nước Nước đóng vai trò cực kỳ quan trọng trong đời sống của sinh giới. Nước là môi trường sống của các loài thủy sinh vật, đồng thời là môi trường cho các phản ứng sinh hóa diễn ra trong cơ thể sinh vật. 10
Trang 11
Nước phân bố không đều trên hành tinh. Đại dương chứa đến 1.370.000 nghìn km3 nước mặn; trong các ao hồ, sông suối chỉ có khoảng 125.000 km3 nước ngọt, còn trong khí quyển chứa khoảng 12.400 km3 dưới dạng hơi nước, tạo nên độ ẩm của không khí. Lượng mưa phân bố không đều theo vĩ độ địa lí. Vùng nhiệt đới xích đạo là nơi có lượng mưa lớn nhật hành tinh, thường trên 2000 mm/năm, có nơi lên đến 10.000 mm/năm (ở Camơrun). Ngược lại, trong các hoang mạc lượng mưa thấp nhất, trung bình dưới 250mm/năm, thậm chí có nơi cả năm không có hạt mưa nào như hoang mạc Chilê, trung Sahara. Mỗi mùa trong năm lượng mưa cũng biến động khác nhau. Mưa lớn thường tập trung vào mùa mưa. Trong vùng gió mùa Đông Nam Châu Á, mùa mưa, nói chung hằng năm kéo dài từ tháng 5 cho đến tháng 11 với lượng mưa chiếm đến 70 – 80% tổng lượng mưa cả năm, còn mùa khô từ tháng 11 năm trước đến tháng 5 năm sau với lượng mưa rất thấp. Nước với đời sống của thủy sinh vật Nước là môi trường sống, nơi diễn ra mọi quá trình sống của thủy sinh vật như bắt mồi, sinh sản, sinh trưởng, phát triển và tiến hóa của các loài. Nước có những đặc tính vật lí và hóa học đặt biệt, rất thuận lợi cho đời sống, như dung nhiệt riêng lớn (bằng 1) nên khả năng dẫn nhiệt kém, tính ổn định nhiệt cao; nước nguyên chất sôi ở 100oC, đóng băng ở 0oC, trọng lượng riêng lớn nhất ở 4oC, khi đóng băng hoặc tan băng nước thải ra hoặc hấp thụ một năng lượng tương ứng là 80 kcal/gam, khi bốc hơi nước cần 540 cal/g, còn khi thăng hoa cần 679 kcal/g. Do tính phân cực cao, nước đã tao nên độ nhớt, sức căng bề mặt và khả năng hòa các chất và khí cao rất. Nước không ngừng vận động theo cả chiều ngang và chiều thẳng đứng do nhiều nguyên nhân. Bởi vậy, trong môi trường nước có thực vật “biết đi” còn động vật chỉ “biết đứng”. Những sinh vật sống trôi nổi trong tầng nước (Phyto- và Zooplankton) thường có trọng lượng riêng xấp xỉ bằng trọng lượng riêng của nước. Chúng có nhiều cơ chế để chống chìm: tăng diện tích bề mặt tương đối (giảm kích thường với dạng hình cầu), tăng lực ma sát với nước (phát triển gai, mấu, lông tơ, sống tập đoàn…), giảm trọng lượng thân (xương, vỏ, hình thành không bào chứa khí, chứa dầu…)… Những động vật bơi lội giỏi có thân hình thủy lôi, hình dải, hình rắn, phát triển các vây bơi hoặc tạo nên kiểu vận động phản lực trong nước (sứa, mực, bạch tuộc), kiểu “bay” trong không khí (cá chuồn). Những loài thực vật sống cố định ở đáy thường tiêu giảm các mô nâng đỡ (thực vật lớn), nếu sống nửa nước nửa khí thì thân thường phát triển theo kiểu dị hình, thích nghi dưới điều kiện sống ở cả hai môi trường (rau mác). Những loại động vật sống cố định ở đáy, thân trở nên xốp, mảnh mai, phát cành, phát nhánh hoặc thành cụm (huệ biển, san hô, bọt biển…). Những sinh vật sống ở màng nước có phao bơi (béo, lục bình, sứa..), đệm chân không thấm nước (con gọng vó, con đo nước…) hoặc có chân treo vào màng nước (các loại ốc, cung quăng…). 11
Trang 12
Trừ các loại rùa, rắn và thú sống thứ sinh thở bằng phồi, phần lớn sinh vật trong nước đều thở bằng khí quản (ấu trung côn trùng, côn trùng s ống trong nước) hoặc bằng mang (cá, cua, tôm, mực…) một số khác, nhất là những loài có kích thước rất nhỏ, lại hô hấp qua bề mặt cơ thể. Cách dinh dưỡng của thủy sinh vật cũng rất đa dạng,có thể bằng cách thẩm thấu hoặc lọc thức ăn hoặc bắt mồi. Đa số các loài sống trong nước thường thụ tinh ngoài. Những động vật sống đáy thường đẻ trứng nổi, ấu trùng nở ra phần lớn trải qua các giai đoạn biến thái phức tạp (giun đốt, thân mềm, giáp xác, cầu gai, nhiều loài cá đáy…). Sống trong nước tức là sống trong dung dịch các chất, trong đó dung dịch muối ăn (NaCl) là một yếu tố giới hạn quan trọng đối với đời sống của sinh vật. Liên quan với áp suất thẩm thấu gây ra bởi độ muối, thủy sinh vật được chia thành 2 nhóm chính: sinh vật biến thẩm thấu và sinh vật đẳng thẩm thấu. Ở sinh vật biến thẩm thấu, áp suất thẩm thấu của cơ thể (trong tế bào và dịch thể xoang) biến đổi theo sự biến đổi áp suất của môi trường ngoài, còn ở sinh vật đẳng thẩm thấu, áp suất thẩm thấu của cơ thể luôn ổn định, độc lập với môi trường. Sinh vật đẳng thẩm thấu có cơ chế riêng để duy trì sự ổn định về độ muối và tỉ số các ion trong dịch cơ thể, tương tự như cách duy trì thân nhiệt đối với sinh vật hằng nhiệt. Tóm lại, nước là một thế giới riêng với trên 200.000 loài sinh vật. chúng có tuổi lịch sử già hơn so với các loài sống trên cạn và nói chung, còn mang nhiều nét nguyên thủy. Sống trong môi trường nước, ở thủy sinh vật trong quá trình tiến hóa của mình đã hình thành nên những đặc tính thích nghi rất hiệu quả và tinh tế. Độ ẩm và đời sống của sinh vật trên cạn: Đối với sinh vật sống trên cạn, độ ẩm của không khí và lượng mưa quyết định đến sự phân bố, mức độ phong phú của các loài sinh vật, đặc biệt là thảm thực vật. Độ ẩm được chỉ ra dưới các chỉ số: độ ẩm tuyệt đối, độ ẩm tương đối và độ hụt bão hòa hơi nước. Độ ẩm tuyệt đối là số gram nước bão hòa trong 1 kg không khí, còn độ ẩm tương đối là tỉ số phần trăm giữa lượng nước thực tế được chứa trong không khí so với lượng nước có thể bão hòa trong không khí ấy ở cùng điều kiện nhiệt độ và áp suất. Độ hụt bão hòa là hiệu số giữa áp suất hơi nước trong điều kiện bão hòa và áp suất hơi nước trong thực tế. Độ hụt bão hòa có ý nghĩa sinh thái rất quan trọng bởi vì sự bốc hơi nước thường tỉ lệ thuận với độ hụt bão hòa chứ không phụ thuộc vào độ ẩm tương đối. Liên quan với độ ẩm người ta chia sinh vật thành 3 nhóm chính: nhóm ưa ẩm (hydrophil), nhóm ưa ẩm vừa (mesophil) và nhóm chịu khô hạn (xenophil). Nhóm ưa ẩm thường sống ở nơi có độ ẩm cao, gần với mức bão hòa. Nhóm chịu khô hạn thường gặp ở nơi có độ ẩm thường xuyên rất thấp, còn nhóm thứ 2 là dạng trung gian giữa chúng. Do xuất hiện độ hụt bão hòa, nước thường xuyên được thoát ra từ bề mặt cơ thể, gọi là sự thoát hơi nước. Thoát hơi nước là chiến lược tồn tại của hệ sinh thái nói chung hay của thảm thực vật nói riêng. Nhờ sự thoát hơi nước, dòng nước và muối khoáng mới di chuyển được từ đất lên lá cây, giúp cho cây có nguyên v ật liệu để thực hiện quá trình tổng hợp các chất hữu cơ, tạo ra năng suất sơ cấp. 12
Trang 13
Điều khẳng định rằng, lượng chất hữu cơ được thực vật tổng hợp tỉ lệ với lượng hơi nước thoát ra từ nó. “Hiệu quả thoát hơi nước” là một chỉ số về năng suất. đó là lượng chất khô được tích lũy trong cơ thể thực vật khi 1000g nước thoát ra từ thực vật. Đối với những cây nông nghiệp và thực vật hoang dại giá trị này đạt đến 2g hoặc nhỏ hơn, còn những cây chịu hạn thường cao hơn 2g. Dưới tán rừng nhiệt đới, nhiệt độ và độ ẩm khá cao, do vậy, xuất hiện nhiều cây ưa ẩm, chịu bóng và ưa bóng, đặc biệt là nấm, mốc và những loài thực vật sống bì sinh hoặc ký sinh. Nước và độ ẩm trong đất tham gia vào thành phần cấu tạo của hệ sinh thái đất, đóng vai trò quan trọng trong đời sống của sinh vật đất nói chung hay của thực vật nói riêng. Nước trong đất hòa tan các chất vô cơ và hữu cơ dưới dạng dung dịch đất và được chứa trong các khe đất. Lông tơ của chóp rễ chỉ có thể luốn sâu vào mao mạch đất có đường kính từ 0,2 – 0,8 micromet trở lên. Do vậy, đất quá xốp, nước bị thất thoát, đất trở nên khô, còn đất quá mịn, đất trở nên yếm khí và rễ cây không thể len lõi xuống để kiếm chất dinh dưỡng. Cả 2 trường hợp đều bất lợi cho đời sống của cây cỏ. Liên quan đến điều này, người ta đưa khái niệm “độ héo vĩnh viễn” của thực vật, tức là lượng nước (tính bằng %) còn lại trong đất mà ở đấy cây bắt đầu héo và chết. Độ héo vĩnh viễn cao nhất chứa than bùn rồi giảm dần ở đất limon – bùn, đạt giá trị cực tiểu ở đất cát khô. Khô hạn là điều kiện rất khắc nghiệt đối với đời sống sinh vật, nhất là thực vật. vì vậy, sống trong hoàn cảnh đó, thực vật có những đặc tính thích nghi rất đặc biệt: - Trước hết, cây có khả năng trữ nước trong cơ thể (ở rễ, củ, thân và lá) - Bảo vệ khỏi bị mất nước: lá, thân phủ lớp sáp; vỏ có tầng cuticun dày; giảm số lượng lỗ khí trên là, lỗ khí nằm sâu trong tầng mô giậu, khi khô quá lỗ khí thường khép lại; thu hẹp diện tích lá như sự xẻ thùy, lá hình kim, lá biến thành gai; rụng lá vào mùa khô,… - Tăng khả năng tìm nước: rễ cọc rất phát triển, len lõi để tìm nơi có nước, nhiều khi chiều dài rễ dài gấp hàng chục lần chiều cao than; ở những cây có rễ chùm, rễ ăn lan trên sát mặt đất với diện tích lớn hơn nhiều so với diện tích tán cây để hấp thụ “hơi sương” vào ban đêm; nhi ều cây còn có rễ phụ cắm xuống đất hoặc treo lơ lửng trong không khí ẩm. - Ở những nơi quá khô hạn kéo dài, cây tồn tại dưới dạng hạt. khi mùa mưa đến, dù lượng mưa rất thấp, hạt nảy mầm, phát triển và nhanh chóng ra hoa kết trái, có trường hợp chưa mọc đủ lá. Hạt duy trì đời sống của loài. Đó là hiện tượng “trốn hạn” gặp ở cây thuộc chi platycerium. Đối với động vật, độ ẩm gây ảnh hưởng rất mạnh đến tuổi thọ, quá trình sinh trưởng, sinh sản, mức tử vong của chúng, nhất là đối với những loài động vật biến nhiệt. Đối với chúng, tập tính sinh thái là những phản ứng rất nổi bật. Ở đa số côn trùng khi độ ẩm giảm thấp, tức là độ hụt bão hòa cao, tuổi thọ bị mất nước do mất nước. Ngược lại, khi độ ẩm quá cao trong điều kiện nhiệt độ thấp thì tỉ lệ tử vong của chúng càng cao. 13
Trang 14
Những loài động vật sống trên cạn hay một khoảng thời gian nào đó sống ở cạn hô hấp bằng da hay qua một phần da (ếch, nhái, cá thoi loi, cá lác) hay b ằng các cơ quan hô hấp phụ (cơ quan trên mang của cá rô, cá chuối, cá trê) đòi hỏi da và các bộ phận tham gia hô hấp phài luôn luôn ẩm. Do vậy, chúng thường xuất hiện ở nơi râm mát, vào sáng sớm hay chiều tối khi điều kiện độ ẩm không khí cao. Những loài hoàn toàn thoát khỏi đời sống ở nước thường có vỏ bọc tốt hoặc có cơ chế riêng để chống mất nước và duy trì lượng nước cần thiết cho cơ thể. Những loài động vật sống ở những nơi quá khô hạn trên các hoang mạc cũng có những thích nghi đặc biệt về hình thái, sinh lí, sinh hóa và các t ập tính sinh thái khác. Chẳn hạn, ở chúng, cơ thể được bọc bởi vỏ sừng (bò sát), giảm bớt lượng tuyết mồ hôi, nhu cầu nước thấp, tiểu đại tiện ít, phân khô (các loài thú), có khả năng tạo nước nội bào nhờ các phản ứng phân hủy mỡ hoặc tách nước từ dạng nước liên kết (lạc đà). Điều không kém quan trọng là, chúng chuyển hoạt động vào ban đêm, trốn tránh trong bóng rợp và hang hốc khi mức độ khô nóng vượt quá giới hạn sinh thái của chúng. Sự tác động tổ hợp của nhiệt độ: Nhiệt và ẩm là hai yếu tố của khí hậu, chi phối rất mạnh đến sự phân bố và đời sống của các loài và những tổ chức cao hơn như quần thể, quần xã sinh vật và hệ sinh thái. Sự tác động tổ hợp của nhiệt - ẩm lên sinh vật được mô tả ở hình 6 như một ổ sinh thái “mặt phẳng” với 2 yếu tố. Dựa vào nhiệt độ và độ ẩm trung bình của các tháng, ta có thể dựng nên hình 6 cạnh mà mỗi góc giữa 2 cạnh liền kề là giá trị trung bình của 2 yếu tố nhiệt – ẩm. Hình này gọi là khí hậu đồ, mô tả vùng sống của một loài xác định. Trong biểu đồ ta cũng có thể chỉ ra vùng cực thuận cũng như đường cong của các mức tử vong khác nhau. Hình 6: Khí hậu đồ của một loài giả định. Khí hậu đồ có ý nghĩa thực tiễn cao. Dựa vào việc thiết lập các khí hậu đồ cho các vùng địa lý khác nhau hay theo các th ời điểm khác nhau cũng như vùng sống của một loài nào cần di nhập, người ta có thể thực hiện việc chuyển loài đó vào vùng có chế độ nhiệt ẩm phù hợp hoặc có thể giải thích hay dự báo khả năng phát triển số lượng của loài trong các thời điểm khác nhau. d) Các yếu tố sinh học Các yếu tố sinh học chính là những mối quan hệ của sinh vật với sinh vật trong cùng một loài hoặc khác loài. Trong những mối quan hệ như thế, loài này (hay cá thể này) có thể làm lợi hoặc gây bất lợi cho những loài (hay cá thể) khác có quan hệ với 14
Trang 15
nó. Mối quan hệ sinh học trong cùng loài hay khác loài rất đa dạng, có thể gộp thành 2 nhóm chính: các mối tương tác dương, trong đó cũng có ít nhất một loài có lợi, không loài nào bị hại và các mối tương tác âm, trong đó có ít nhất một loài bị hại, chẳng có loài nào được lợi (bảng 1). Điều cần phân biệt rằng, các mối quan hệ cùng loài cũng xuất hiện tương tự như các mối quan hệ khác loài, nhưng nhiều mối quan hệ, nhất là những mối tương tác âm thường biểu hiện không quá gắt gao. Nói chung, mối quan hệ trong nội bộ này bao giờ cũng hường đến việc giúp cho loài tồn tại và phát triển một cách hưng thịnh. Bảng 1: Các yếu tố sinh học Giữa 2 Các ví dụ TT Các mối loài Đặc trưng của quan hệ 1 2 mối tương tác Loài 1 Loài 2 1 Trung 0 0 Hai loài không gây Khỉ, hổ,… Chồn, tính ảnh hưởng lên nhau bướm Loài 1 gây ảnh hưởng Động vật 2 Hãm 0 - lên loài 2 còn loài 1 Cyano - nổi, sinh không bị ảnh hưởng gì bacteriaa cá nổi Cạnh Hai loài gây ảnh Lúa, sư tử, Cỏ dại, 3 tranh - - hưởng kiềm hãm lên báo linh nhau miêu Con mồi bị vật giữ ăn thịt; con mồi có kích Mèo, cá Con mồi thước nhỏ, số lượng chuột, trích, 4 - - + đông; vật dữ có kích giáp sát, cá cá dữ, vật dữ thước lớn, nhưng số trơn lớn lượng lại ít II. Quần thể sinh vật 1. Định nghĩa Quần thể là nhóm cá thể của loài hoặc dưới loài, khác nhau về giới tính, tuổi và kích thước , phân bố trong vùng phân bố của loài, chúng cóa khả năng giao phối tự do với nhau (trừ dạng sinh sản vô tính) để sinh ra các thế hệ con cháu. Ví dụ, quần thể cá mòi (Clupanodon thrissa L .) di cư vào sông Hồng để sinh sản, quần thề Sao la (Pseudorix vuquangensis) sống trong rừng Vũ Quang, quần thể tảo Skeletonema castata sống trong đầm nước lợ, quần thể mua (Melastooommma quandidum) sống ở ven đồi… Quần thể là một tổ chức sinh học, có cấu trúc và những thuộc tính riêng mà cá thể không bao giờ có (mức sinh sản, mức tử vong và sống sót, quy luật tăng trưởng và biến động số lượng…). Quần thể được coi là dạng tồn tại của loài, bởi vì sống trong quần thể các cá thể đã thiết lập nên nhiều mối quan hệ sinh học trong nội bộ loài, đặt biệt là quan hệ trong sinh sản và các mối quan hệ khác (hợp tác, cạnh tranh…). Vì lẽ 15
Trang 16
đó, trong quá trình phát triển tiến hóa, các loài đều có xu hướng hình thành nên nhiều quần thể. Quần thể nào đó của loài có thể mất đi, nhưng loài vẫn tồn tại. Hình 7: Quần thể lúa và quần thể voi Ở những loài có vùng phân bố rộng, điều kiện môi trường không đồng nhất thường xuất hiện nhiều quần thể, mỗi quần thể thích nghi với điều kiện sống đặc trưng của môi trường địa phương đó. Những loài như thế gọi là loài đa hình (polymorphis), còn những loài có vùng phân bố hẹp, môi trường khá đồng nhất thường hình thành một quần thể. Đó là loài đơn hình (monomorphis). Ở những loài đa hình, nếu các quần thể phân bố “cách xa” quần thể gốc, nhất là bị cách li bởi các chướng ngại không gian (núi non, sông, biển…) và thời gian thường đưa đến việc hình thành những dạng sinh thái, chủng sinh lí, chủng di truyền. Chướng ngại trở nên đáng kể, tạo nên sự cách li của quần thể cả về mặt di truyền thì một loài mới được hình thành. Đây là một trong những cơ chế quan trọng trong sự phân hóa và tiến hóa của các loài. 2. Các tính chất cơ bản của quần thể. a) Kích thước và mật độ. - Kích thước của quần thể được hiểu là tổng số cá thể hay tổng khối lượng, hoặc tổng năng lượng chứa trong quần thể. Những loài có kích thước cơ thể nhỏ tồn tại trong quần thể có kích thước lớn, ngược lại những loài có kích thước cơ thể lớn tồn tại trong quần thể có kích thước nhỏ. Đương nhiên, quần thể kiến lớn hơn quần thể chuột, quần thể chuột lớn hơn quần thể voi. Kích thước của quần thể được mô tả bằng phương trình tổng quát sau đây: Nt = N0 + B – D + I – E Ở đây, Nt và N0 là số lượng cá thể ở thời điểm t và t0; B: mức sinh sản; D: mức tử vong; I: mức nhập cư và E: mức di cư. Kích thước của quần thể bao giờ cũng có hai cực trị: mức tối thiểu và mức tối đa. Giá trị tối thiểu mang tính đặc trưng cho loài, ở đấy chỉ ra “khoảng cách” tối thiểu giửa các cá thể cần có để thực hiện được các mối quan hệ nội bộ, nhất là quan hệ sinh sản, quan hệ hổ trợ nhau chống lại những điều kiện bất lợi của môi trường và kẻ thù. Giá trị này, mặc dầu chưa thể xác định được một cách rõ ràng, nhưng bị suy giảm, quần thể sẽ lâm vào tình trạng suy thoái và diệt vong. Ví dụ, cá mòi cờ, cá cháy, đồi mồi, cá chình mun, cá sấu nước lợ do đánh bắt quá mức nay không còn khả năng khôi phục lại sản lượng khai thác, đang rơi vào tình trạng nguy cấp. Giá trị tối đa tức là số lượng của quần thể có thể đạt được (K), tương ứng với sức chịu đựng của môi trường (V). Tính giới hạn này được quyết định bởi không gian sống, sự thỏa mãn các nhu cầu thiết yếu 16
Trang 17
(thức ăn, nước uống, muối khoáng…), bệnh tật gây ra bởi các yếu tố vô sinh và hữu sinh, sự cạnh tranh giữa các loài, vật ăn thịt… - Mật độ là số lượng cá thể hay khối lượng, năng lượng của quần thể được tính trên một đơn vị diện tích hay thể tích. Nó cũng chỉ ra khoảng cách trung bình giữa các cá thể trong vùng phân bố của quần thể. Chẳng hạn, mật độ dân số ở Tây Nguyên là 57 người/km2, mật độ cỏ may 37 cây/km2, mật độ tảo skeletonema costatum là 102.500 tế bào/lít. Mật độ có ý nghĩa rất quan trọng, như một tín hiệu sinh học, thông tin cho quần thể về trạng thái số lượng của mình thưa hay mau để tự điều chỉnh. Khi mật độ quá cao, không gian sống trở nên chật hẹp, mức ô nhiễm tăng; nguồn thức ăn, nước uống suy giảm, sự cạnh tranh trong nội bộ loài tăng. Những hiện tượng trên dẫn đến giảm mức sinh sản, nhưng tăng mức tử vong và do đó kích thước quần thể tự điều chỉnh theo hướng thu hẹp, phù hợp sức chịu đựng của môi trường. nếu mật độ quần thể lại quá thấp sẽ xuất hiện một bức tranh hoàn toàn ngược lại. Mật độ còn giữ vai trò chi phối tác động của các yếu tố hữu sinh hay các yếu tố phụ thuộc nhiệt độ, gây ảnh hưởng rõ rệt đến sự tồn tại và phát triển của các quần thể khác loài sống trong quần xã. Ví dụ, mật độ của những loài ưu thế, mật độ của con mồi và vật dữ,… Với ý nghĩa sinh học như vậy nên người ta thường phải khảo sát, đánh giá mật độ của quần thể. Nhiều chỉ số về mật độ được sử dụng: các chỉ số tương đối và các chỉ số tuyệt đối. Các chỉ số tương đối thường dùng là: tần số xuất hiện, tức là tỉ lệ phần trăm của số lần gặp cá thể một loài trên tổng số điểm được khảo sát (tại 40 điểm khảo sát, cỏ mần trầu có mặt ở 30 điểm, vậy tần số xuất hiện là 30/40 = 0,75 hay 75%); độ phong phú là tỉ lệ phần trăm số lượng cá thể của loài cần nghiên cứu so với tổng số cá thể của các loài thu được/vùng vùng khảo sát (chẳng hạn, trong vùng khảo sát thu được 27 con ngóe trong tổng số 90 con lưỡng cư và bò sát, độ phong phú của ngóe là 27/90 = 0,30 hay 30%); độ che phủ riêng là số phần trăm diện tích mặt đất được quần thể của một loài thực vật nào đó che phủ trên một vùng xác định. Các chỉ số tuyệt đối được xác định bằng nhiều cách như xác định số lượng theo ô tiêu chuẩn, trên thể tích nước lọc qua lưới, đếm tổ của chim biết làm tổ, đếm số lượng ếch nhái, chim trên đoạn đường quan sát, đếm số chuột, thú bị mắc bẫy trong đêm,…. Người ta còn dùng phương pháp đánh bắt – thả lại, nhất là đối với cá trong các vực nước để đánh giá kích thước quần thể, từ đó suy ra mật độ theo các công thức sau: N=CM/R (Peterseb, 1986) hay N=(M+1)(C-1)/R+1 (Seber, 19882) Với N: số lượng cá thể của quần thể ở thời điểm đánh bắt; M: số lượng cá thể được đánh dấu ở lần thu mẫu đầu tiên; C: số cá thể được bắt được ở lần lấy mẫu thứ 2. R: Số cá thể có dấu xuất hiện ở lần thu mẫu thứ 2. b) Sự phân bố của các cá thể trong không gian: Các cá thể phân bố trong vùng phân bố của loài phụ thuộc vào điều kiện môi trường và tập tính của cá thể loài. Có 3 kiểu phân bố: phân bố đều, phân bố theo nhóm (hay điểm) và phân bố ngẫu nhiên. 17
Trang 18
Hình 8: Các kiểu phân bố cá thể trong quần thể - Phân bố đều được phát hiện trong điều kiện môi trường sống đồng nhất, các cá thể có tính lãnh thổ cao. Kiểu phân bố này ít gặp trong tự nhiên. - Phân bố theo nhóm xuất hiện khi điều kiện môi trường không đồng nhất và các cá thể lại có khuynh hướng tụ họp. kiểu phân bố này rất phổ biến trong tự nhiên. - Phân bố ngẫu nhiên là dạng trung gian của hai kiểu trên, ít gặp trong thiên nhiên, khi điều kiện môi trường đồng nhất, nhưng các cá thể không có xu hướng tụ họp và cũng không có tính lãnh thổ. Để xác định các dạng phân bố của các cá thể người ta sử dụng tỷ số V/m. Nếu V/m > 1 thì các cá thể phân bố theo nhóm, V/m <1: các cá thể phân bố đồng đều, còn V/m = 1: các cá thể phân bố ngẫu nhiên. V=√ V: là sai số chuẩn; m: số lượng cá thể trung bình; n: tổng lượng mẫu 3. Động thái học của quần thể a) Sự tăng trưởng số lượng của quần thể: Sự tăng trưởng số lượng của quần thể phụ thuộc vào 4 yếu tố: mức sinh sản, mức tử vong, mức di cư và mức nhập cư, song 2 yếu tố đầu là những yếu tố nội tại của quần thể, hoàn toàn mang đặc tính của loài. - Mức sinh sản chính là lượng con non được quần thể sinh sản ra trong một khoảng thời gian xác định. - Mức tử vong (mức chết), ngược với mức sinh sản, làm cho số lượng cá thể của quần thể giảm đi. Nó chính là số lượng cá thể của quần thể bị chết trong một khoảng thời gian xác định. - Mức sống sót. Mức chết hay mức tử vong là nhịp điệu chết của các cá thể trong quần thể ở các nhóm tuổi khác nhau, gây ra do các yếu tố bất lợi của môi trường (bệnh tật, bị vật giữ ăn thịt, do sự thay đổi đột ngột của khí hậu, thời tiết,…) Nếu gọi mức tử vong chung của quần thể là M thì mức sống sót sẽ là 1-M với M<<1. Chỉ số này rất hữu dụng trong nghiên cứu về biến động số lượng của quần thể. Đối với các loài khác nhau, mức sống sót của chúng rất khác nhau. Ở những loài đẻ nhiều mức tử vong thường rất lớn ngay ở giai đoạn đầu của đời sống, điển hình là các loài hầu, sò. Đường cong sống sót là một đường cong lõm. Ngược lại, những loài sinh sản ít (các loài chim thú bậc cao và ngươi lại có mức tử vong rất thấp, phần lớn 18
Trang 19
các cá thể bị chết ở cuối cuộc sống và đường cong sống sót có dạng một đường thẳng (hình 9). Trong nghiên cứu cũng chỉ ra rằng, đường cong sống sót của phần lớn các nhóm động vật thường nằm giữa đường cong II và III, còn đường cong sống sót của phần lớn các quần thể thực vật nằm gần với đường cong I. nói chung, mức tử vong cao ở các nhóm tuổi trẻ là quy luật phổ biến đối với cả động vật và thực vật. Hình 9: Đường cong sống sót của: I. Hầu, sò; II. Các loài động vật bậc cao (chim thú và người); III. Nhóm thủy tức (Hydra). Những loài có mức sinh sản cao là những loài thích nghi với mức tử vong lớn. những loài có mức tử vong thấp là những loài biết bảo vệ và chăm sóc chu đáo trứng và con non của mình. Rõ ràng là, những loài thủy sinh vật đẻ trứng nổi có mức sinh sản rất cao, loài biết làm tổ hay biết ấp trứng (trong miệng, túi bụng, xoang áo của trai,…) đẻ ít hơn, còn những loài thụ tinh trong (ca mập, cá đuối, cá kiếm, chim), nhất là biết nuôi con bằng sữa (thú) đẻ rất ít, thậm chí chỉ đẻ mỗi lần một con và đẻ thưa. - Sự tăng trưởng số lượng: Sự tăng trưởng số lượng của quần thể phụ thuộc vào mức sinh, mức tử, mức di cư và mức nhập cư (hình 10a), song mức sinh sản và mức tử vong là những nguyên nhân nôi tại, quyết định đến sự tăng trưởng số lượng của quần thể. Sinh và tử có mối quan hệ: b – d = r. Ở đây, r là tốc độ tăng trưởng riêng tức thời hay là hệ số tăng trưởng (r = . Nếu b>d thì r >0, tức là quần thể tăng số lượng; b = d thì r = 0, số lượng của quần thể ổn định; còn b <d thì r<0, quần thể giảm số lượng. Từ các dẫn giải trên, phương trình tăng trưởng số lượng tổng quát của quần thể có thể viết: (1) Hình 10: Đường cong mô tả sự tăng trưởng số lượng của quần thể: (a Quần thể nấm men phát triển theo hàm mũ, khi môi trường không bị giới hạn, b Quần thể phát triển theo hàm logistic, khi môi trường bị giới hạn) 19
Trang 20
Đây là một hàm lũy thừa, thể hiện sự tăng nhanh của số lượng theo thời gian. Sự tăng trưởng số lượng của các nấm men hay của các quần thể thực vật nổi thường tuân theo quy luật này, tức là qua sự phân bào, số lượng cá thể từ 1 thành 2, 2 thành 4, 4 thành 8, 8 thành 16,…. Đường cong của hàm số là một nhánh của parabon hay có dạng chữ J. Trong điều kiện môi trường không bị giới hạn thì bbmax, còn ddmin, do đó rrmax. Giá trị rmax được gọi là “tốc độ tăng trưởng nội tại” hay “tiềm năng sinh học” của quần thể. Thực tế trong tự nhiên, quần thể của các loài không thể tăng trưởng số lượng của mình một cách vô hạn, bởi vì sức chịu đựng của môi trường là hữu hạn, trong đó bao gồm nơi ở, những điều kiện sống thiết yếu (thức ăn, nước uống, muối dinh dưỡng,…), bệnh tật, ký sinh, vật dữ,…. Để phản ảnh điều đó trong sự tăng trưởng số lượng của quần thể, người ta đã đưa vào (1) một biểu thức mới (K – N)/K, và phương trình lúc này có dạng: (2) K là số lượng tối đa mà quần thể có thể đạt được và K cân bằng với sức chịu đựng của môi trường, trong đó N <K. Đây l à một hàm logic, đường cong có dạng sigmoit thay hình chữ S mà K là giới hạn trên (hình 19b). phương trình (2) có thể viết: và α: là hằng số tích phân xác định vị trí khởi điểm của đ ường cong tăng trưởng trên tọa độ và α=(K-N)/N khi t = 0. Phương trình (2) chứa đựng các đại lượng (K-N)/K, r/K và 1-N/K, phù hợp với 3 khả năng chỉ ra sức đối kháng của môi trường (SĐKMT). Mức đối kháng của môi trường cũng còn gặp ở biểu thức: SĐKMT = rmax – r. Từ đường cong trên hình 19b, trước điểm uốn K/2, tóc độ tăng trưởng r tăng lên, tại điểm uốn (K/2). Tốc độ tăng trưởng r đạt được cực đại, sau đó giảm dần và tiến tới 0 khi b~d. Do vậy, mật độ quần thể tại điểm uốn rất có ý nghĩa đối với việc quản lý nghề săn bắt động vật v à đánh cá. Sản lượng cực đại tại điểm uốn được gọi là “sản lượng ổn định cực đại”. Trong thiên nhiên, ở những sinh vật có chu kỳ sống ngắn hoặc sống trong điều kiện môi trường rất xáo động, mật độ quần thể th ường suy giảm một cách đột ngột, chẳng hạn, trên cánh đồng linh lăng vào mùa xuân, trong đi ều kiện thời tiết mát, ẩm, số lượng của quần thể rệp cây tăng theo h àm lũy thừa, nếu thời tiết nóng và khô, đại bộ phận rệp bị chết. Sự suy giảm số l ượng đó dưới tác động của môi trường vô sinh (các yếu tố không phụ thuộc v ào mật độ) xảy ra ngay khi mật độ của quần thể còn thấp hơn nhiều so với mật độ tối đa. Trong điều kiện môi tr ường ổn định, sự phát triển số lượng chỉ còn phụ thuộc vào chính mật độ quần thể và tuân theo hàm logistic. 20
Showing the first 20 pages. Download the document to see it all.
Comments (0)
No comments yet. Be the first!