Trang 1
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU TRẠI HÈ PHƯƠNG NAM CHUYÊN ĐỀ SINH THÁI HỌC: CÁC ĐẶC TRƯNG CƠ BẢN CỦA QUẦN XÃ SINH VẬT
Trang 2
MỤC LỤC A. Phần MỞ ĐẦU ..............................................................................................................................2 B. Phần NỘI DUNG...........................................................................................................................2 B.1. LÝ THUYẾT...........................................................................................................................2 I. Thành phần loài và đa dạng quần xã:..................................................................................2 1. Đa dạng của quần xã..........................................................................................................2 2. Thành phần loài .................................................................................................................7 3. Sự nhiễu loạn ảnh hưởng đến độ đa dạng và thành phần loài quần xã......................10 4. Các yếu tố địa lý sinh học ảnh hưởng tới đa dạng quần xã – mô hình cân bằng đảo11 II. Cấu trúc không gian của quần xã......................................................................................12 1. Sự phân bố theo chiều thẳng đứng (Sự phân tầng thẳng đứng)..................................12 2. Sự phân bố theo chiều ngang (Sự phân vùng theo chiều ngang).................................13 III. Cấu trúc dinh dưỡng của quần xã...................................................................................14 1. Chuỗi thức ăn và các bậc dinh dưỡng............................................................................14 2. Lưới thức ăn:....................................................................................................................15 B.2. CÂU HỎI LUYỆN TẬP.......................................................................................................18 I. CÂU HỎI CÓ HƯỚNG DẪN TRẢ LỜI............................................................................18 II. CÂU HỎI TỰ TRẢ LỜI.....................................................................................................26 C. Phần KẾT LUẬN........................................................................................................................32 TÀI LIỆU THAM KHẢO...............................................................................................................33 1
Trang 3
CÁC ĐẶC TRƯNG CƠ BẢN CỦA QUẦN XÃ SINH VẬT A. Phần MỞ ĐẦU Cùng với di truyền học và tiến hóa, phân môn sinh thái học và môi trường là một nội dung quan trọng trong chương trình Sinh học THPT ở lớp 12, vì không chỉ cung cấp cho học sinh kiến thức khoa học mà còn góp phần hình thành ở các em tư duy sống bền vững và có trách nhiệm với môi trường. Trong chương trình Sinh học THPT 2018 ở lớp 12, phần Sinh thái học và môi trường chiếm thời lượng khá nhiều (chiếm 24,29% số tiết của chương trình), trong đó nội dung sinh thái học quần xã chiếm tỉ lệ cao (52,49% số tiết của phần Sinh thái học và môi trường). Bên cạnh đó, nội dung Sinh thái học, đặc biệt là sinh thái học quần xã xuất hiện thường xuyên trong các kỳ thi, đặc biệt là kỳ thi tốt nghiệp THPT và kỳ thi chọn học sinh giỏi quốc gia môn sinh học. Những câu hỏi liên quan đến nội dung “Các đặc trưng cơ bản của quần xã sinh vật” luôn có trong các đề thi tốt nghiệp THPT và đề thi chọn học sinh giỏi quốc gia môn Sinh học các năm. Với vai trò là một phần quan trọng cả về lý luận và thực tiễn trong chương trình Sinh học THPT, việc nắm vững kiến thức phần sinh thái học là yêu cầu cần thiết để học sinh đạt kết quả tốt. Mặt khác, việc nghiên cứu sâu về các đặc trưng của quần xã không chỉ giúp học sinh củng cố và mở rộng kiến thức sinh học mà còn rèn luyện tư duy phân tích hệ thống, kỹ năng tổng hợp thông tin – những phẩm chất quan trọng đối với người học sinh giỏi. Xuất phát từ những lý do trên, tôi đã lựa chọn viết chuyên đề: “Các đặc trưng cơ bản của quần xã sinh vật” nhằm mục đích cung cấp cho học sinh và giáo viên các nội dung chuyên sâu, định hướng tư duy cho học sinh bằng một số câu hỏi vận dụng từ đó góp phần nâng cao năng lực học tập và nghiên cứu sinh học cho học sinh. B. Phần NỘI DUNG B.1. LÝ THUYẾT Cũng giống như quần thể hay hệ sinh thái, quần xã là một cấp độ tổ chức sống của sinh giới, là một hệ mở có khả năng tự điều chỉnh; Quần xã luôn phát triển và tiến dần đến một quần xã ổn định. Giữa các loài trong quần xã có mối quan hệ chặt chẽ với nhau; giữa quần xã với môi trường vô sinh thường xuyên có sự trao đổi vật chất và chuyển hóa năng lượng, đảm bảo cho quần xã tồn tại, sinh trưởng, phát triển dần tiến tới trạng thái cân bằng và tương đối ổn định theo thời gian. Mỗi quần xã có các đặc trưng riêng về thành phần loài, độ đa dạng, cấu trúc không gian và cấu trúc dinh dưỡng. I. Thành phần loài và đa dạng quần xã Cấu trúc sinh học của một quần xã được xác định bằng thành phần loài của nó, tức là các loài hiện diện và độ phong phú tương đối của từng loài. 1. Đa dạng của quần xã Đa dạng quần xã được xem xét ở hai khía cạnh chính là số lượng loài có trong quần xã và số lượng cá thể của mỗi loài. Quần xã càng đa dạng khi số lượng loài càng nhiều và kích thước quần thể tương đối xấp xỉ bằng nhau. Hai chỉ số quan trọng mà các nhà sinh thái học sử dụng để mô tả thành phần của một quần xã là độ đa dạng loài (species richness) và độ phong phú tương đối (relative abundance hay còn gọi là độ đồng đều loài – species evenness). a) Độ phong phú tương đối 2
Trang 4
Độ phong phú tương đối của một loài được thể hiện bằng tỷ lệ giữa số lượng cá thể của loài đó đóng góp vào tổng số lượng cá thể của tất cả các loài trong quần xã đó. Ví dụ bảng I dưới đây thể hiện các mẫu đại diện cho thành phần của các loài cây thuộc hai quần xã rừng rụng lá ở phía bắc Tây Virginia. Bảng I. Cấu trúc của hai quần xã rừng rụng lá ở phía bắc Tây Virginia. (Species: loài; Stand: vị trí; Number of Individuals: số lượng cá thể; Relative Abundance (Total Individuals, %): Độ phong phú tương đối (Tổng số cá thể, %)).(nguồn: Smith, T. M. (n.d.). Elements of Ecology) * Công thức tính độ phong phú tương đối Độ phong phú tương đối được tính như sau: pi = ni / N Trong đó: pi là tỷ lệ cá thể trong quần xã của loài i (độ phong phú tương đối của loài i), ni là số lượng cá thể của loài i, N là tổng số cá thể các loài trong quần xã. Độ phong phú của loài được biểu thị bằng các chỉ số định tính: hiếm (+), hay gặp (++), gặp nhiều (+++), gặp rất nhiều (++++) * Biểu đồ (đường cong) thứ hạng – độ phong phú: Đường cong thứ hạng mô tả trực quan cả sự phong phú của loài và sự đồng đều của loài. Đường cong là biểu đồ 2D với độ phong phú tương đối trên trục Y và thứ hạng độ phong phú trên trục X. - Trục X: Thứ hạng phong phú. Loài phong phú nhất được xếp hạng 1, loài phong phú thứ hai là 2, .... - Trục Y: Độ phong phú tương đối. Thường được đo trên thang logarit, đây là thước đo độ phong phú của một loài (ví dụ: số lượng cá thể) so với độ phong phú của các loài khác. Biểu đồ thể hiện độ phong phú tương đối của từng loài theo thứ hạng, trong đó thứ hạng được xác định theo thứ tự từ loài nhiều nhất đến loài ít nhất. Vì vậy, loài nhiều nhất được vẽ trước tiên dọc theo trục x (gần trục Oy nhất), với giá trị tương ứng trên trục Oy là giá trị số lượng tương đối của nó. Quá trình này được tiếp tục cho đến khi tất cả các loài được vẽ. 3
Trang 5
Hình I.1. Đường cong (biểu đồ) độ phong phú theo thứ hạng. (Abundance Rank = thứ hạng độ phong phú; Relative Abudance = độ phong phú tương đối) (Nguồn: Public Domain, https://en.wikipedia.org/w/index.php?curid=7913585) Sự đồng đều của loài được phản ánh trong độ dốc của đường thẳng phù hợp với biểu đồ (giả sử có mối quan hệ tuyến tính, tức là chuỗi logarit). Một độ dốc lớn biểu thị sự đồng đều thấp vì các loài có thứ hạng cao có sự phong phú cao hơn nhiều so với các loài có thứ hạng thấp. Một độ dốc nhỏ biểu thị sự đồng đều cao vì sự phong phú của các loài khác nhau là tương tự nhau. - Biểu đồ thứ hạng – độ phong phú thể hiện hai đặc điểm của cấu trúc quần xã: + Độ phong phú loài là số lượng loài xuất hiện trong quần xã. (thường ký hiệu là S - Chỉ số Richness). + Độ đồng đều về loài đề cập đến sự đồng đều trong sự phân bố của các cá thể giữa các loài. Độ đồng đều loài tối đa sẽ xảy ra nếu mỗi loài trong quần xã có số lượng bằng nhau. Sự phân bố cá thể đồng đều hơn giữa các loài (độ đồng đều loài) được thể hiện bằng độ dốc dần dần của đường cong thứ hạng – độ phong phú. Nếu mỗi loài có số lượng bằng nhau, đường cong thứ hạng-số lượng sẽ là một đường thẳng song song với trục Ox với tại giá trị 1/S trên trục Oy (với S là độ phong phú tương đối của loài). Ví dụ hình I.1.2 thể hiện các loài cây trong bảng I theo thứ tự từ nhiều nhất đến ít nhất. Hình I.1.2. Đường cong thứ hạng – độ phong phú của hai quần xã rừng rụng lá ở phía bắc Tây Virginia được mô tả ở bảng I. Quần xã rừng ở vị trí 1 – đường màu nâu, quần xã rừng ở vị trí 2 – đường vàng (nguồn: Smith, T. M. (n.d.). Elements of Ecology) Các đường cong thứ hạng – độ phong phú trình bày trong Hình I.1.2 cho thấy hai quần xã rừng từ Bảng I khác nhau về cả độ đa dạng loài và cách thức phân bố cá thể giữa các loài (độ đồng đều). Quần xã rừng ở vị trí 1 có độ đa dạng loài cao hơn và sự phân bố cá thể đồng đều hơn giữa các loài. Độ đa dạng loài cao hơn được phản ánh bởi chiều dài lớn hơn của đường cong thứ hạng – độ phong phú (24 loài so với 10 loài trong quần xã thứ hai). b) Độ đa dạng loài – được xác định bởi sự phong phú và đồng đều của các loài 4
Trang 6
Độ đa dạng loài là thuật ngữ dùng để chỉ số lượng loài sinh sống trong một sinh cảnh hoặc một đơn vị sinh thái nhất định. Số lượng loài cao hơn và sự phân bố đồng đều hơn giữa các loài dẫn đến mức độ đa dạng loài cao hơn. Đo lường định lượng đơn giản nhất về cấu trúc quần xã là chỉ số độ đa dạng loài (S). Tuy nhiên, độ đa dạng loài không giải thích được sự khác biệt về số lượng tương đối của các loài trong quần xã, do đó các nhà sinh thái học và nhà sinh học bảo tồn quan tâm hơn đến các chỉ số đa dạng bao gồm cả độ đa dạng loài và độ đồng đều loài. Ví dụ, hai quần xã có thể cùng được sinh sống bởi cùng một số loài và do đó có cùng một giá trị độ đa dạng loài; nhưng trong một quần xã, phần lớn các cá thể có thể thuộc về một loài duy nhất, trong khi ở quần xã kia, các cá thể có thể được phân bố đều hơn giữa các loài khác nhau (độ đều lớn hơn; Hình I.1.3). Hình I.1.3. Mẫu hình về sự đa dạng loài cá cho hai con sông trên đảo Trinidad cung cấp một ví dụ về hai quần xã có độ đa dạng loài bằng nhau (S = 8) nhưng độ đồng đều khác nhau. (a) Sự phong phú của tám loài cá trong sông Innis và sông Cat's Hill. (b) Cùng một dữ liệu được trình bày dưới dạng đường cong thứ hạng – độ phong phú. (nguồn: Smith, T. M. (n.d.). Elements of Ecology) Độ đồng đều lớn hơn của quần xã cá sông Cat's Hill thể hiện rõ qua độ dốc nông hơn của đường cong thứ hạng – độ phong phú. Loài nhiều nhất trong cộng đồng sông Cat’s Hill chiếm 28% tổng số cá thể so với 76% đối với sông Innis. * Một số chỉ số đa dạng Để xác định đa dạng quần xã, người ta có thể sử dụng nhiều chỉ số đa dạng khác nhau. Chỉ số đa dạng là một phép đo định lượng phản ánh số lượng các loài khác nhau và mức độ phân bố đồng đều của các cá thể trong các loài đó. Thông thường, giá trị của một chỉ số đa dạng tăng lên khi số lượng các loại tăng lên và tính đồng đều tăng lên. Chỉ số Simpson (D) dùng để xác địch xác suất mà hai cá thể được chọn ngẫu nhiên từ một mẫu sẽ thuộc cùng một loài: (1) D = 𝜮𝐧𝒊(𝐧𝒊−𝟏) 𝐍(𝐍−𝟏) (2) 5
Trang 7
Đối với công thức (1), (2), ta gọi là chỉ số Simpson gốc. Trong đó: ni là số lượng cá thể của một loài thứ i; N là tổng số lượng cá thể thuộc tất cả các loài. Công thức (1) sử dụng trong trường hợp mẫu số liệu (số lượng cá thể của quần xã) rất lớn. Công thức (2) sử dụng trong trường hợp mẫu số liệu (số lượng cá thể của quần xã) nhỏ. Giá trị của D nằm trong khoảng từ 0 đến 1, với 0 biểu thị sự đa dạng vô hạn và 1 biểu thị không có sự đa dạng, do đó giá trị của D càng lớn thì sự đa dạng càng thấp. Trong trường hợp quần xã đa dạng thấp, (khi chỉ có một loài hiện diện) giá trị của D là 1. Khi cả độ đa dạng loài và độ đồng đều tăng lên, giá trị tiếp cận 0. Vì giá trị D càng lớn thì độ đa dạng càng thấp nên người ta thường lấy 1 trừ đi D để ra: Chỉ số đa dạng Simpson = 1 – D Giá trị của chỉ số này cũng nằm trong khoảng từ 0 đến 1, nhưng bây giờ giá trị tăng theo độ đa dạng loài. Trong trường hợp này, chỉ số đại diện cho xác suất mà hai cá thể được chọn ngẫu nhiên từ một mẫu sẽ thuộc về các loài khác nhau. - Cách phổ biến nhất để sử dụng chỉ số Simpson là lấy nghịch đảo của D: Chỉ số nghịch đảo Simpson = 𝟏 𝑫 Giá trị thấp nhất có thể của chỉ số này là 1, đại diện cho một quần xã chỉ chứa một loài. Giá trị càng cao, độ đa dạng loài càng lớn. Giá trị tối đa của chỉ số nghịch đảo là số loài trong quần xã, giá trị của độ đa dạng loài (S). Ví dụ: Có 10 loài cây trong quần xã rừng thứ hai được trình bày trong Bảng 1, vì vậy giá trị tối đa có thể của chỉ số nghịch đảo Simpson là 10. - Vì (S) là giá trị tối đa của chỉ số nghịch đảo Simpson nên một thước đo về độ đồng đều (ED) có thể được tính toán như là tỷ lệ của chỉ số nghịch đảo (1/D) và giá trị S: 𝟏 ED = 𝐃 𝐒 Giá trị của độ đồng đều (ED) nằm trong khoảng từ 0 đến 1, với giá trị bằng 1 đại diện cho độ đồng đều tuyệt đối (tất cả các loài đều có số lượng bằng nhau). Chỉ số Shannon (Shannon – Weiner) là một chỉ số đa dạng khác được sử dụng rộng rãi, cũng xem xét cả độ đa dạng và độ đồng đều của các loài. Chỉ số Shannon (H) được tính như sau: Trong đó: pi là tỷ lệ của tổng số cá thể của loài i và tổng số lượng cá thể của quần xã; ln là logarit tự nhiên; S là độ đa dạng loài Giá trị của H nằm trong khoảng từ 0 đến Hmax. Hmax khác nhau đối với mỗi quần xã và phụ thuộc vào sự phong phú của loài. Trong trường hợp quần xã đa dạng thấp (khi chỉ có một loài hiện diện), giá trị của H là 0. Giá trị tối đa của chỉ số, xảy ra khi tất cả các loài đều có số lượng bằng nhau, là Hmax = ln S, trong đó S là tổng số loài (độ đa dạng loài). - Tương tự như chỉ số đa dạng Simpson, giá trị tối đa của chỉ số Shannon (Hmax) có thể được sử dụng để tính toán một chỉ số độ đồng đều loài (EH): EH = H / Hmax Giá trị độ đồng đều (EH) nằm trong khoảng từ 0 đến 1. Giá trị cao hơn biểu thị mức độ đồng đều cao hơn, với giá trị 1 biểu thị độ đồng đều tuyệt đối (tất cả các loài đều phong phú như nhau). EH thấp chỉ ra rằng một hoặc một số ít loài thống trị trong quần xã. Chỉ số đa dạng Alpha: Sự đa dạng của alpha (hoặc sự phong phú của loài = đa dạng loài), thước đo phổ biến nhất về sự đa dạng của loài, đề cập đến tổng số loài được tìm thấy trong một quần xã cụ thể, như hồ hoặc rừng. Các chỉ số đa dạng alpha thông dụng bao gồm: chỉ số Richness, chỉ số Simpson, chỉ số Shannon,... 6
Trang 8
Ví dụ: Rừng Bwindi ở Uganda, với ước tính 350 loài chim, có một trong những sự đa dạng alpha cao nhất của tất cả các hệ sinh thái châu Phi. Chỉ số đa dạng Gamma: Sự đa dạng của Gamma mô tả tổng số loài xảy ra trên toàn bộ khu vực, chẳng hạn như dãy núi hoặc lục địa, bao gồm nhiều hệ sinh thái. Ví dụ: Dãy Riftine Rift, bao gồm Rừng Bwindi, có hơn 1.074 loài chim, sự đa dạng gamma rất cao cho một khu vực nhỏ như vậy. Chỉ số đa dạng beta: Sự đa dạng beta kết nối sự đa dạng của alpha và gamma. Nó mô tả tốc độ mà thành phần loài thay đổi trên một khu vực. Ví dụ, nếu mọi vùng đất ngập nước trong một khu vực được sinh sống bởi một bộ tương tự các loài thực vật, thì khu vực này sẽ có sự đa dạng beta thấp; Ngược lại, nếu một số vùng đất ngập nước trong một khu vực có các quần xã thực vật khác biệt và ít trùng lặp với nhau, khu vực này sẽ có sự đa dạng beta cao. Sự đa dạng beta được tính toán là sự đa dạng gamma chia cho sự đa dạng alpha. Chỉ số (d) của Margelaf (1958): đo lường độ phong phú về loài (đa dạng loài): d = 𝑆−1 hoặc d = 𝑆 𝑙𝑔𝑁 √𝑁 Trong đó: d là độ đa dạng loài của quần xã, S là số lượng loài, N là tổng số lượng cá thể của quần xã. Chỉ số (e) hay chỉ số Pielou do E. C. Pielou đề xuất vào năm 1966: mô tả cho sự đồng đều loài của quần xã: 𝐻′ e = ln𝑆 Trong đó: H’ là chỉ số Shannon của quần xã đang khảo sát, S là số lượng loài trong quần xã, chỉ số e nằm trong khoảng từ 0 – 1. 2. Thành phần loài Xét về vai trò sinh thái, thành phần loài trong quần xã được phân loại thành các nhóm loài như sau: a) Loài ưu thế - Sự “thống trị” của một hay một nhóm loài trong quần xã Trong một quần xã, thường có một loài chiếm ưu thế hơn các loài khác và có ảnh hưởng lớn đến toàn bộ hệ thống. Loài này được gọi là loài thống trị sinh thái (ecological dominants). Khi một hoặc một vài loài chiếm ưu thế trong một quần xã thì những loài đó được gọi là loài ưu thế. Sự chiếm ưu thế là tỉ lệ nghịch với độ đa dạng. Trên thực tế, chỉ số Simpson gốc (D), thường được sử dụng như một thước đo sự chiếm ưu thế. Giá trị của D dao động từ 0 đến 1, trong đó giá trị 1 đại diện cho sự chiếm ưu thế hoàn toàn; nghĩa là, chỉ có một loài có mặt trong quần xã. 7
Trang 9
Hình I.2.1. Mô hình về sự phong phú của các loài tương đối trong hai quần xã sinh thái khác nhau: (a) các loài bọ nước được lấy mẫu ở Sông Thames; (b) các loài cá ở Sông Wabash (Indiana, Hoa Kỳ; dữ liệu từ Edgell và Long 2009). (nguồn: Smith, T. M. (n.d.). Elements of Ecology) Loài ưu thế (Dominant species) là loài có số lượng lớn nhất hoặc có sinh khối lớn nhất trong quần xã. Do vậy, loài ưu thế có ảnh hưởng đến sự tồn tại và phân bố của các loài khác, đóng vai trò quan trọng trong quần xã và ảnh hưởng quyết định đến các nhân tố sinh thái của môi trường. Loài ưu thế hoạt động rất mạnh trong quần xã. Ví dụ: Trong rừng thông, độ phong phú của cây thông – một loài cây chiếm ưu thế trong các rừng thông, có ảnh hưởng đến các nhân tố vô sinh như che bóng, ánh sáng, độ dinh dưỡng của đất, từ đó ảnh hưởng đến sự tồn tại và phân bố của các loài khác sống trong rừng thông. Tuy nhiên, sự chiếm ưu thế và xác định loài nào là loài ưu thế là rất khó, do trong các quần thể hoặc giữa các loài khác nhau mà các cá thể có sự khác biệt rất nhiều về kích thước, vì vậy sự phong phú không phải lúc nào cũng là một tiêu chí đủ về sự chiếm ưu thế. Ví dụ, thành phần loài cây trong một quần xã rừng ở trung tâm Virginia được trình bày trong Bảng I. Nếu định lượng theo tỷ lệ phong phú tương đối (Relative Abundance), hai loài – Red maple và Dogwood - chiếm khoảng 60% số cá thể trong rừng. Nếu định lượng theo tỷ lệ sinh khối tương đối (Relative Biomass), loài White oak, chiếm chưa đến 9% số cá thể nhưng lại chiếm khoảng 60% tổng sinh khối, hai loài cây chiếm ưu thế về số lượng (Red maple và Dogwood) chiếm hơn 10%. Trong trường hợp này, chúng ta có thể định nghĩa sự chiếm ưu thế dựa trên một số kết hợp các đặc điểm bao gồm cả số lượng và kích thước của các cá thể. * Nguyên nhân hình thành loài ưu thế: - Có nhiều cách để hình thành loài ưu thế trong quần xã. + Giải thích 1: một loài cạnh tranh thắng thế các loài khác trong môi trường có giới hạn loài đó sẽ sinh trưởng mạnh hơn các loài khác trong môi trường này trở thành loài ưu thế. Ví dụ: trước những năm 1910, cây hạt dẻ Mỹ là loài ưu thế trong các rừng rụng lá ở Đông Bắc Hoa Kỳ, chiếm tới 40% số cây trưởng thành. Con người do nhập khẩu sản phẩm từ châu Á đã tình cờ chuyển bệnh nấm trắng đến thành phố New York. Giữa năm 1910 và 1950, loài nấm này đã giết chết gần như tất cả cây hạt dẻ ở Đông Bắc Hoa Kỳ. Kể từ đó, nhiều loài khác nhau - bao gồm cây sồi, cây hồ đào và cây dương vàng - đã chiếm lấy vị trí của cây dẻ trong rừng, đồng thời 7 loài nhậy và bướm sống trên cây hạt dẻ cũng bị tuyệt chủng. + Giải thích 2: Loài ưu thế là loài tránh được loài ăn thịt và tránh được bệnh tật (có thể là loài ngoại lai). b) Loài chủ chốt – loài ảnh hưởng đến cấu trúc quần xã không cân xứng với số lượng của chúng Độ phong phú tương đối chỉ là một thước đo, dựa trên sự chiếm ưu thế về số lượng, về sự đóng góp của một loài vào quần xã. Tuy nhiên, các loài khác ít phong phú hơn có thể đóng vai trò quan trọng trong chức năng của quần xã. Một loài có tác động không cân xứng đến quần xã so với độ phong phú của nó được gọi là loài chủ chốt. Loài chủ chốt (keystone species) là một hoặc vài loài có vai trò kiểm soát và khống chế hoạt động của các loài trong quần xã thông qua mối quan hệ dinh dưỡng, đặc biệt loài chủ 8
Trang 10
chốt thường kiềm chế loài ưu thế (nhằm ngăn chúng phát triển quá mạnh mẽ át chế sự sinh trưởng của các loài khác trong quần xã). Loài chủ chốt thường có sinh khối nhỏ (kích thước quần thể thấp rất nhiều lần so với loài ưu thế) nhưng mức độ hoạt động của chúng tương đương hay đôi khi nhỉnh hơn một chút so với loài ưu thế. Các loài chủ chốt hoạt động theo một cách độc đáo và quan trọng, và tác động của chúng đối với quần xã thông qua vai trò sinh thái chủ chốt hoặc qua ổ sinh thái của nó. Việc loại bỏ chúng sẽ khởi đầu cho những thay đổi trong cấu trúc và thường dẫn đến mất mát đáng kể về tính đa dạng loài của quần xã. Vai trò của chúng trong quần xã có thể là tạo ra hoặc thay đổi môi trường sống hoặc ảnh hưởng đến sự tương tác giữa các loài khác. Thông thường mối quan hệ của loài chủ chốt với các loài khác là vật dữ (loài chủ chốt) - con mồi (loài khác). Loài chủ chốt thông thường là động vật đầu bảng. Nhờ hoạt động ăn thịt của nhóm loài không những độ đa dạng quần xã duy trì ổn định mà đôi khi được tăng lên, do đó quần xã trở nên ổn định, bền vững hơn. Nếu loại bỏ loài chủ chốt ra khỏi quần xã thì loài ưu thế sẽ phát triển mạnh mẽ và ức chế các loài khác trong quần xã phát triển, dẫn đến làm suy giảm nhiều loài và giảm đa dạng quần xã. Do đó, phương pháp cơ bản nhất để xác định xem một loài nào đấy có phải là loài chủ chốt trong quần xã hay không, các nhà khoa học thường loại bỏ loài đang xét ra khỏi quần xã và nghiên cứu sự thay đổi đa dạng quần xã theo thời gian. Ví dụ, sự loại bỏ sói xám (Canis lupus) khỏi vườn quốc gia Yellowstone đã ảnh hưởng nghiêm trọng đến hệ sinh thái nơi đây. Sói xám kìm hãm số lượng động vật ăn thực vật (như bò rừng bison, hươu đuôi trắng, linh dương sừng tấm...) do đó làm giảm mức độ tàn phá của chúng với hệ thực vật nơi đây đặc biệt là ven sông, từ đó gián tiếp bảo vệ nguồn thức ăn của loài hải ly. Khi sói xám biến mất, kích thước quần thể loài động vật ăn cỏ tăng không kiểm soát, chúng phá hoại nguồn cỏ và dẫn đến làm giảm số lượng cá thể hải ly. Quần thể hải ly giảm sút ảnh hưởng trầm trọng đến hoạt động xây dựng, duy trì đập nước (vốn có vai trò giảm tốc độ dòng nước, giữ đất), quần xã bị khủng hoảng trầm trọng. Lúc bổ sung sói trở lại, số lượng động vật ăn thực vật bị kiểm soát trở lại và quần xã được phục hồi nhanh chóng chỉ trong vài năm c) Loài cơ sở - “kỹ sư” của hệ sinh thái: Loài cơ sở hay còn gọi là loài nền tảng (foundation species) ảnh hưởng đến quần xã không thông qua mối quan hệ dinh dưỡng của nó với các loài mà thông qua sự biến đổi môi trường vật lý, tạo ra và duy trì cấu trúc vật lý của môi trường sống, ảnh hưởng trực tiếp đến điều kiện sống của nhiều loài khác. Các sinh vật này có thể làm biến đổi môi trường thông qua tập tính hoạt động hoặc thông qua thu nhận sinh khối từ môi trường. Tác động của các loài cơ sở đối với các loài khác có thể là tích cực hoặc tiêu cực, tùy thuộc vào nhu cầu các loài khác. Các loài nền tảng thường là thực vật vì tạo nên thảm thực vật là môi trường sống và nguồn thức ăn cho các loài động vật. Ở động vật, ví dụ tiêu biểu cho loài cơ sở đó chính là loài hải ly. Hải ly thường sử dụng các khúc gỗ, củi khô hay những hòn đá để xây dựng nên những đập tự nhiên chắn ngang sông, suối hay lạch nước, tạo nên những vùng nước đầy với mục đích là bảo vệ chúng khỏi kẻ săn mồi. Không những vậy, những chiếc đập hải ly còn giúp ổn định tốc độ dòng nước (hạn chế phần nào thiệt hại của lũ lụt), làm sạch dòng nước (do một số vi khuẩn trú ngụ trên đập sử dụng nguồn nitrate, phosphate của dòng chảy qua công trình) từ đó hạn chế hiện tượng phú dưỡng, phục hồi các hệ sinh thái ngập nước, tăng lượng nước ngầm dự trữ cho khu vực (giảm thiểu tác động tiêu cực của hạn hán). Mặt khác, do giúp tăng lượng nước ngập nên đập tạo ra môi trường lí tưởng cho hoạt động sinh trưởng và sinh sản của ếch cũng như một vài động vật khác. 9
Trang 11
Hình I.2.2. Hải ly là “kỹ sư hệ sinh thái”. Bằng cách chặt cây, xây đập và tạo ao, hải ly có thể biến khu vực rừng rộng lớn thành vùng đất ngập nước Do làm biến đổi cấu trúc và động thái của môi trường nên loài cơ sở đôi khi đóng vai trò là loài hỗ trợ loài khác: làm tăng khả năng sống sót và sinh sản của loài khác trong quần xã. Ví dụ, cỏ đen (Juncus gerardi) là một loài hỗ trợ cho đầm lầy ngập mặn ở tiểu bang New England. J. gerardi có vai trò ngăn cản quá trình xâm nhập mặn bằng cách che phủ bề mặt đất, chống bốc hơi nước và đảm bảo đất đầm lầy không bị yếm khí bằng cách dẫn truyền dưỡng khí qua mô rễ xuống lớp đất sâu (từ đó ngăn cản một số quá trình gây hại cho đất như phản nitrat hóa (gây mất nguồn đạm trong đất). Một số nhà khoa học đã tiến hành loại bỏ Juncus ra khỏi một số ô thí nghiệm thì thấy số lượng loài giảm đi một nửa so với lô đối chứng. Do làm tăng khả năng sống sót và sinh sản của loài khác thông qua phương pháp cải tạo môi trường tự nhiên, loài J. gerardi còn được xem là loài cơ sở đối với hệ sinh thái này. d) Loài đặc trưng Loài đặc trưng của quần xã có thể là loài đặc hữu (quần thể loài chỉ có ở quần xã này mà không có ở quần xã khác). Ví dụ, cá cóc Tam Đảo là loài đặc trưng của quần xã vùng núi Tam Đảo, Việt Nam. Ngoài ra, loài đặc trưng còn là loài có số lượng nhiều hơn hẳn và có vai trò quan trọng so với các loài khác trong quần xã (trong trường hợp này chúng có thể loài ưu thế). Ví dụ, ở rừng trúc Sagano (hay còn biết đến với tên rừng Arashiyama), loài trúc sào là loài có số lượng áp đảo cũng như có vai trò quan trọng so với các loài khác. e) Một số thành phần loài khác - Loài thứ yếu: là loài có số lượng và sinh khối đứng sau loài ưu thế, có vai trò thay thế loài nhóm loài ưu thế sau khi nhóm này rơi vào tình trạng suy vong. Ví dụ, Mèo cá (Prionailurus viverrinus): Loài này thường được xem là loài thứ yếu trong nhiều hệ sinh thái. Khi các loài thú lớn bị săn bắt quá mức, mèo cá có thể tăng số lượng và trở thành loài săn mồi chủ yếu. - Loài ngẫu nhiên: là loài có tần số xuất hiện (độ thường gặp) thấp, số lượng cá thể và sinh khối rất ít, song nhờ nó, quần xã trở nên đa dạng, tính bền vừng của quần xã cao hơn. Ví dụ: Các loài động vật di cư: Trong quá trình di cư, một số loài động vật có thể dừng chân và sinh sống tạm thời tại một khu vực nào đó một cách ngẫu nhiên. 3. Sự nhiễu loạn ảnh hưởng đến độ đa dạng và thành phần loài quần xã Sự nhiễu loạn là một sự kiện, như bão, cháy rừng, lũ lụt, hạn hán hoặc hoạt động của con người, làm thay đổi một quần xã bằng cách loại bỏ các sinh vật khỏi nó hoặc thay đổi nguồn sống của quần xã. Các loại nhiễu loạn, tần suất và mức độ nghiêm trọng của chúng khác nhau giữa các quần xã. 10
Trang 12
Nhiễu loạn ở mức cao thường là kết quả của sự nhiễu loạn thường xuyên và với cường độ mạnh, trong khi nhiễu loạn ở mức thấp có thể là kết quả của tần suất thấp hoặc cường độ thấp của sự nhiễu loạn. * Giả thuyết nhiễu loạn ở mức trung bình Giả thuyết cho rằng mức độ nhiễu loạn trung bình thúc đẩy sự đa dạng loài lớn hơn mức độ nhiễu loạn cao hoặc thấp. - Sự nhiễu loạn ở mức độ cao làm giảm độ đa dạng loài vì thường dẫn đến làm tuyệt chủng nhiều loài trong quần xã dẫn đến hình thành quần xã ưu thế bởi một vài loài sống sót - Sự nhiễu loạn ở mức độ thấp cho phép loài ưu thế cạnh tranh tốt hơn dẫn tới loại trừ một số loài khác ra khỏi quần thể, do đó giảm độ đa dạng loài - Sự nhiễu loạn ở mức độ trung bình có thể tạo điều kiện để một số lượng lớn các loài cùng chung sống trong quần thể bởi vì sự nhiễu loạn ở mức độ này sẽ ngăn cản sự cạnh tranh của loài ưu thế làm nó không đủ mạnh để loại bỏ các loài ra khỏi quần thể độ đa dạng loài tăng cao 4. Các yếu tố địa lý sinh học ảnh hưởng tới đa dạng quần xã – mô hình cân bằng đảo Do bị cô lập và có diện tích giới hạn nên các đảo cung cấp cơ hội lý tưởng để nghiên cứu các yếu tố địa lý sinh học ảnh hưởng tới độ đa dạng loài của quần xã. Vào những năm 1960, các nhà sinh thái học người Mỹ - Robert MacArthur và E. O. Wilson đã phát triển mô hình chung về địa lý sinh học đảo nhằm xác định các yếu tố chủ chốt quyết định độ đa dạng loài trên các đảo liên quan đến một bộ các đặc điểm tự nhiên của đảo Khi tìm hiểu về một đảo đại dương mới hình thành đang đón nhận các loài từ đất liền tới nhập cư. Hai yếu tố quyết định số lượng loài trên các đảo đó là tỷ lệ các loài mới nhập cư lên đảo và tỷ lệ loài bị tuyệt chủng trên đảo. Tại bất kỳ thời điểm nào thì tỷ lệ nhập cư và tỷ lệ tuyệt chủng của các loài trên đảo luôn chịu ảnh hưởng bởi số loài đã có sẵn trên đảo. Khi số lượng loài trên đảo tăng lên, tỷ lệ nhập cư của các loài mới đến đảo giảm, vì bất kỳ cá thể nào khi mới lên đảo sẽ có ít khả năng đại diện cho loài khi loài đó chưa có sẵn trên đảo từ trước. Trong khi đó, đảo càng có nhiều loài thì cạnh tranh giữa các loài giành nguồn sống càng mạnh mẽ, nên mức độ tuyệt chủng càng cao. Hai đặc điểm tự nhiên nữa của đảo cũng ảnh hưởng tới nhập cư và tuyệt chủng là kích thước đảo và khoảng cách giữa đảo với đất liền. Nhìn chung các đảo nhỏ có tỷ lệ nhập cư thấp vì các đảo nhỏ sẽ có ít khả năng hứng được sự phát tán của các loài tới đảo. Ví dụ, gió bão thổi chim ra biển thì đảo lớn sẽ có cơ hội hứng được nhiều chim hơn so với đảo nhỏ. Đảo nhỏ cũng có tỷ lệ tuyệt chủng cao hơn đảo lớn, do diện tích nhỏ hẹp vốn có và môi trường không đa dạng nên khó có thể cung cấp các loại môi trường sống. Không có diện tích để tương tác liên hệ, đảo nhỏ cũng hạn chế cơ chế của các tương tác tự nhiên rất quan trọng: loài động vật ăn thịt có thể duy trì năng lượng dân liên. Sự góp phần ổn định số lượng loài đã có mặt và dần đạt tới tỷ lệ cân cư và tuyệt chủng thấp ở các đảo ngăn cản sự tuyệt chủng của loài. Tuân thủ một mô hình đa dạng, MacArthur và Wilson xây dựng mô hình địa lý sinh vật đảo. Tỷ lệ nhập cư và tuyệt chủng được ghi trên đồ thị thể hiện số lượng loài hiện có trên đảo (Hình I.4). Mô hình này còn được gọi là mô hình cân bằng đảo, vì sự cân bằng rốt cuộc cũng sẽ đạt được khi tỷ lệ nhập cư của loài bằng với tỷ lệ tuyệt chủng. Số lượng loài ở điểm cân bằng tỷ lệ với kích thước đảo và khoảng cách giữa đảo với đất liền. Mô hình này cần ở trạng thái động: nhập cư và tuyệt chủng luôn xảy ra do đó thành phần loài có thể thay đổi theo thời gian. 11
Trang 13
Hình I.4. Mô hình cân bằng đảo (nguồn: Jackson, R. B. (n.d.). Sinh thái học Quần xã. In R. U. Campbell) II. Cấu trúc không gian của quần xã Các quần xã được đặc trưng không chỉ bởi độ phong phú của các loài và bởi sự tương tác giữa các loài với nhau mà còn bởi các đặc điểm vật lý của quần xã. Cấu trúc vật lý của quần xã phản ánh các yếu tố phi sinh học, chẳng hạn như độ sâu và dòng chảy của nước trong môi trường nước. Nó cũng phản ánh các yếu tố sinh học, chẳng hạn như sự sắp xếp không gian của các sinh vật cư trú. Do đặc điểm ổ sinh thái của quần thể các loài khác nhau nên các loài có vùng phân bố khác nhau, có hai hình thức phân bố chính là phân bố theo chiều thẳng đứng (phân bố phân tầng) và phân bố theo mặt phẳng ngang. 1. Sự phân bố theo chiều thẳng đứng (Sự phân tầng thẳng đứng) Mỗi quần xã đều có một cấu trúc thẳng đứng liên quan, mỗi sự phân tầng của các lớp thẳng đứng thường khác biệt. Sự phân tầng của các quần xã trên cạn chủ yếu do các sinh vật gây nên. Trên đất liền, hình thức sinh trưởng của thực vật chủ yếu quyết định cấu trúc thẳng đứng này - kích thước, phân cành và lá của chúng - và cấu trúc thẳng đứng này lần lượt ảnh hưởng và bị ảnh hưởng bởi sự phân bố không đồng đều của ánh sáng ở các tầng khác nhau. Sự phân tầng của các quần xã dưới nước chủ yếu do các yếu tố môi trường, chịu ảnh hưởng bởi nồng độ oxygen, nhiệt độ và cường độ ánh sáng. Hình II.1. Sự phân tầng theo chiều thẳng đứng của các quần xã khác nhau: (a) Rừng lá rộng ôn đới; (b) xavan nhiệt đới; (c) hồ. (nguồn: Smith, T. M. (n.d.). Elements of Ecology) 12
Trang 14
Một hệ sinh thái rừng phát triển tốt, có nhiều lớp thực vật. Từ trên xuống dưới, chúng là tán rừng, tầng dưới tán, tầng cây bụi, tầng cỏ hoặc tầng mặt đất và tầng sàn rừng. Tầng trên cùng, tầng tán rừng là nơi xảy ra chính của quá trình cố định năng lượng ánh sáng thông qua quang hợp tạo ra năng lượng dự trữ trong các hợp chất hữu cơ. Cấu trúc tán rừng có ảnh hưởng lớn đến phần còn lại của khu rừng. Nếu tán rừng mỏng, thưa, một lượng đáng kể ánh sáng mặt trời sẽ chiếu xuống các tầng thấp hơn. Nếu có đủ nước và chất dinh dưỡng, tầng dưới tán và tầng cây bụi phát triển tốt. Nếu tán rừng dày đặc và kín, mức độ ánh sáng thấp và tầng dưới tán và tầng cây bụi sẽ kém phát triển (hình II.1a). Trong các quần xã xavan được tìm thấy ở các vùng bán khô hạn của Châu Phi, cấu trúc thẳng đứng của thảm thực vật chủ yếu được phân chia thành hai lớp riêng biệt: một lớp chủ yếu là cây thân thảo thường bị chi phối bởi cỏ và một lớp cây gỗ bị chi phối bởi cây bụi hoặc cây cối có chiều cao và mật độ khác nhau phụ thuộc vào lượng mưa của môi trường (Hình II.1b). Các tầng của quần xã dưới nước như hồ và đại dương chủ yếu được xác định bởi các đặc tính vật lý của cột nước. Các vùng nước mở (hồ và đại dương) có các đặc trưng về nhiệt độ và oxygen. Vào mùa hè, các hồ phân tầng tốt có một lớp nước bề mặt ấm, trộn đều, giàu oxygen, tầng trên; lớp thứ hai, tầng nhiệt độ chuyển tiếp, được đặc trưng bởi nhiệt độ giảm nhanh và dốc so với các vùng nước ở trên và dưới; và tầng đáy, một lớp nước sâu, lạnh, thường nghèo oxygen. Hai lớp thẳng đứng riêng biệt cũng được xác định dựa trên độ thâm nhập của ánh sáng qua cột nước: một lớp trên, lớp thực hiện quang hợp chủ yếu (tầng sáng), nơi có sẵn ánh sáng hỗ trợ quang hợp, và một lớp nước sâu hơn, lớp ít quang hợp (tầng không sáng), một khu vực không có ánh sáng. Lớp trầm tích dưới cùng, nơi quá trình phân hủy hoạt động mạnh nhất, được gọi là tầng đáy (Hình II.1c). Các sinh vật đặc trưng sinh sống ở mỗi tầng trong sự phân bố thẳng đứng trong một quần xã. Ngoài sự phân bố thẳng đứng của thực vật, các loài sinh vật tiêu thụ và chất phân hủy khác nhau phân bố hầu như ở tất cả các tầng hình thành do sự phân tầng (mặc dù chất phân hủy thường được tìm thấy với số lượng lớn hơn ở tầng sàn rừng hoặc trầm tích). Có sự trao đổi đáng kể giữa các tầng thẳng đứng, nhưng nhiều động vật có khả năng di chuyển cao có thể bị hạn chế ở một vài tầng. Sự thay đổi loài chiếm ưu thế ở một tầng nhất định có thể thay đổi trong ngày hoặc theo mùa. Những thay đổi như vậy phản ánh sự biến đổi hàng ngày và theo mùa của các yếu tố môi trường như độ ẩm, nhiệt độ, ánh sáng và nồng độ oxy trong nước, sự thay đổi về sự phong phú của các nguồn sống như thức ăn hoặc các yêu cầu khác nhau của sinh vật để hoàn thành vòng đời của chúng. 2. Sự phân bố theo chiều ngang (Sự phân vùng theo chiều ngang) Theo mặt phẳng ngang, các yếu tố môi trường thường không đồng nhất, chỗ thuận lợi cho đời sống của nhiều loài, còn có những chỗ kém thuận lợi hơn. Do đó, ở nơi này các loài trở nên đông đúc, ở nơi khác các loài thưa thớt hơn, tạo nên các vùng đặc trưng của nhiều loài. Trong cách sống chung, các loài đương nhiên phải cạnh tranh với nhau về không gian và nguồn dinh dưỡng, nhưng chúng cũng kiếm được những lợi ích cho cuộc sống riêng, như dựa vào nhau để chống lại những bất lợi của môi trường (các tác nhân cơ học, hóa học, …), đồng thời nhờ những mối quan hệ đa dạng giữa các loài mà các chất dinh dưỡng được tích tụ nhiều hơn, các loài khai thác nguồn sống có hiệu quả hơn. Hơn thế nữa, sống trong quần xã, trong quá trình tiến hóa, các loài đã tạo cho mình những tiềm năng phân li ổ sinh thái ở những mức độ có thể, nhằm giảm bớt sự cạnh tranh khác loài khi điều kiện sống chung trở nên bất lợi. Một ví dụ về sự phân bố theo chiều ngang đó là sự phân vùng ở những độ cao khác nhau ở dãy núi Alps ở châu Âu, những thay đổi trong cấu trúc của các quần xã dọc theo độ cao từ chân núi đến đỉnh núi. 13
Trang 15
Hình II.2. Sự phân bố theo chiều ngang của quần xã sinh vật ở dãy núi Alps ở Châu Âu (nguồn: Tập bản đồ địa lý 10) Các mô hình biến đổi không gian trong cấu trúc quần xã theo chiều ngang (phân vùng) là phổ biến đối với tất cả các môi trường - nước và đất. III. Cấu trúc dinh dưỡng của quần xã 1. Chuỗi thức ăn và các bậc dinh dưỡng Cấu trúc và động học của quần xã phụ thuộc phần lớn vào mối quan hệ thức ăn giữa các loài – cấu trúc dinh dưỡng của quần xã. Chuỗi thức ăn có thể hiểu đơn giản là mối quan hệ dinh dưỡng của các loài trong quần xã, trong đó loài này sử dụng loài kia hay sản phẩm của loài kia làm thức ăn và chính bản thân nó lại làm nguồn thức ăn cho loài khác. Mỗi loài được xem là một mắt xích trong chuỗi thức ăn và mũi tên là chỉ liên kết giữa sinh vật tiêu thụ và bị tiêu thụ. (Hình III.1) Việc chỉ định đơn giản các mối quan hệ thức ăn bằng cách sử dụng phương pháp đồ họa của chuỗi hoặc lưới thức ăn có thể trở nên cực kỳ phức tạp trong các quần xã có độ đa dạng vừa phải. Vì lý do này, các nhà sinh thái học thường đơn giản hóa việc biểu Hình III.1. Ví dụ về chuỗi thức ăn trên cạn và dưới diễn chuỗi hoặc lưới thức ăn bằng nước (nguồn: https://loga.vn/bai-viet/bai-43-trao-doi- cách gom nhóm các loài thành các vat-chat-trong-he-sinh-thai-11046) danh mục rộng hơn đại diện cho các nhóm thức ăn chung dựa trên nguồn mà chúng lấy năng lượng. Các sinh vật lấy năng lượng từ ánh sáng mặt trời là tự dưỡng hoặc sinh vật sản xuất chính. Sinh vật lấy năng lượng từ việc tiêu thụ thực vật và động vật được gọi là dị dưỡng và được phân chia nhỏ hơn thành động vật ăn cỏ, động vật ăn thịt và động vật ăn tạp dựa trên việc tiêu thụ thực vật, động vật hoặc cả hai. Các nhóm thức ăn này được gọi là các bậc dinh dưỡng. Trong tự nhiên, có hai chuỗi thức ăn cơ bản với các tên tương ứng với nguồn thức ăn: + Chuỗi thức ăn được khởi đầu từ sinh vật tự dưỡng (tảo, thực vật,..), tiếp sau là động vật ăn thực vật và động vật ăn thịt các cấp. Ví dụ: Cỏ Sâu ăn lá non Chim ăn sâu Chim đại bàng 14
Trang 16
+ Chuỗi thức ăn được khởi đầu bằng mùn bã hữu cơ, sau là sinh vật ăn mùn bã hữu cơ và tiếp theo là các loài động vật ăn thịt các cấp. Ví dụ: Mùn bã hữu cơ Giun Ếch Rắn Hai loại chuỗi thức ăn trên trong tự nhiên diễn ra đồng thời, nhưng tùy vào điều kiện môi trường mà một trong hai chuỗi thức này trên trở nên ưu thế. Chuỗi thức ăn từ thực vật đến động vật ăn cỏ là chuỗi khởi đầu cho các chuỗi thức ăn khác, nhưng chuỗi thức ăn mùn bã hữu cơ lại đóng vai trò ưu thế trong các chu trình sinh địa hóa, bởi vì khối lượng của các vật liệu hữu cơ chết trong tự nhiên rất lớn. * Giới hạn chiều dài của một chuỗi thức ăn: Các chuỗi thức ăn có xu hướng tương đối ngắn, mỗi chuỗi thức ăn thường chỉ gồm vài mắt xích. Trên thực tế, hầu hết các lưới thức ăn được nghiên cứu cho đến nay đều có các chuỗi gồm năm mắt xích trở xuống. Giải thích phổ biến nhất cho điều này, có hai giả thuyết được đưa ra: - Giả thuyết thứ 1: giả thuyết năng lượng. Giả thuyết này cho rằng độ dài của một chuỗi thức ăn bị hạn chế bởi sự kém hiệu quả của việc chuyển giao năng lượng dọc theo chuỗi. Trung bình, chỉ khoảng 10% năng lượng được lưu trữ trong vật chất hữu cơ của mỗi bậc dinh dưỡng được chuyển đổi thành vật chất hữu cơ ở bậc dinh dưỡng tiếp theo. Do đó, nếu sinh vật sản xuất bao gồm 100 kg sinh khối có thể truyền khoảng 10 kg sinh khối cho động vật ăn cỏ và 1 kg sinh khối cho động vật ăn thịt. Giả thuyết năng lượng dự đoán rằng các chuỗi thức ăn nên tương đối dài hơn trong các môi trường sống được đặc trưng bởi sinh khối đến từ quang hợp cao hơn, vì lượng năng lượng được lưu trữ trong sinh vật sản xuất sơ cấp lớn hơn so với các môi trường sống có sinh khối từ quang hợp thấp hơn. - Giả thuyết thứ 2: giả thuyết về sự ổn định động thái. Giả thuyết này cho rằng chuỗi thức ăn dài kém bền vững hơn chuỗi thức ăn ngắn. Biến động quần thể xảy ra ở các loài thuộc bậc dinh dưỡng thấp thường gây biến động lớn ở bậc dinh dưỡng cao, làm cho các loài ở bậc dinh dưỡng cao nhất dễ bị tiêu diệt. Những biến động khắc nghiệt của môi trường thường làm giảm lượng thức ăn cung cấp cho chuỗi thức ăn (ví dụ như vào mùa đông khắc nghiệt). Trong một môi trường biến đổi khắc nghiệt như vậy các sinh vật lúc đầu bị giảm sút nhưng sau đó một số sinh vật ở bậc dinh dưỡng bậc cao có thể phục hồi. Chuỗi thức ăn càng dài, sinh vật thuộc các bậc dinh dưỡng cao hơn càng chậm được phục hồi. Giả thuyết này cho rằng môi trường sống không ổn định thì các chuỗi thức ăn thường ngắn. Hầu hết các số liệu thu được đều phù hợp với giả thuyết về năng lượng. Nhân tố khác có thể giới hạn chiều dài chuỗi thức ăn là vật ăn thịt trong một chuỗi thức ăn có xu hướng lớn hơn ở các bậc dinh dưỡng kế tiếp. Kích thước của vật ăn thịt và cơ chế dinh dưỡng của nó phần nào giới hạn kích thước thức ăn mà nó có thể ăn. 2. Lưới thức ăn: Tuy nhiên, mối quan hệ kiếm ăn trong tự nhiên không phải là chuỗi thức ăn đơn giản, theo đường thẳng. Thay vào đó, chúng bao gồm nhiều chuỗi thức ăn được kết nối thành một lưới thức ăn phức tạp với các liên kết dẫn từ sinh vật sản xuất chính đến một loạt sinh vật tiêu thụ (Hình II.2.1). 15
Trang 17
Hình III.2.1. Lưới thức ăn cho một quần xã chim nước ở vịnh Chesapeake (nguồn: https://vi.wikipedia.org/wiki) Các lưới thức ăn như vậy có sự đan xen chặt chẽ, với các liên kết đại diện cho sự tương tác phức tạp giữa động vật ăn thịt và con mồi. Các loài trong lưới được phân biệt bằng cách chúng là sinh vật sản xuất, loài trung gian hay loài săn mồi đầu bảng. Các sinh vật sản xuất không ăn bất kỳ loài nào khác nhưng lại bị các loài khác ăn. Các loài trung gian ăn các loài khác và chúng là con mồi của các loài khác. Các loài săn mồi hàng đầu không phải là đối tượng của động vật ăn thịt; chúng săn các loài trung gian và sinh vật sản xuất. a) Sự phân ngăn (Compartmentalization) trong lưới thức ăn Khi độ đa dạng loài tăng lên, cấu trúc của mạng lưới thức ăn trở nên phức tạp hơn và thường bị phân ngăn. Các loài trong cùng một nhóm (nhóm loài) tương tác thường xuyên với nhau nhưng ít tương tác hơn với các loài từ các nhóm khác (Hình III.2.2). Sự phân ngăn giúp quần xã duy trì ổn định hơn trước các biến động của môi trường, ví dụ một loài nào đó bị mất đi thì tác động chủ yếu giới hạn trong một ngăn, không lan rộng ra toàn bộ hệ thống. Hình III.2.2. Hai lưới thức ăn gồm 11 loài. Lưới bên trái được phân ngăn, trong khi lưới thức ăn bên phải thì không. Hai nhóm của chuỗi thức ăn phân ngăn được xác định bằng các màu khác nhau cho các thành phần loài. Hai nhóm chỉ được liên kết bởi một liên kết duy nhất. (https://ncstate.pressbooks.pub/appliedecology/chapter/chapter-10-content-food-webs/) b) Tương tác giữa các loài trong lưới thức ăn - Tương tác trực tiếp: xảy ra khi các loài tương tác thông qua tiếp xúc trực tiếp, như sư tử ăn linh dương. 16
Trang 18
- Tương tác gián tiếp: xảy ra khi một loài không tương tác trực tiếp với loài thứ hai mà thay vào đó ảnh hưởng đến loài thứ ba, loài này tương tác trực tiếp với loài thứ hai. Đặc điểm chính của tương tác gián tiếp là chúng có thể phát sinh trong toàn bộ quần xã do một tương tác trực tiếp duy nhất giữa chỉ hai loài thành phần. - Cạnh tranh biểu kiến (Apparent competition) Hiện tượng này xảy ra khi hai loài không cạnh tranh trực tiếp với nhau về nguồn thức ăn, nhưng lại bị ảnh hưởng gián tiếp bởi một kẻ săn mồi chung. Sự gia tăng một quần thể con mồi sẽ làm tăng số lượng động vật ăn thịt, làm tăng áp lực săn mồi (tức là tiêu thụ) của các loài khác – làm cho có vẻ như hai loài đang cạnh tranh, bởi vì một quần thể giảm sau khi loài kia tăng (Hình III.2.3). + Hai loài con mồi: Có hai loài động vật ăn cỏ (H1 và H2) sử dụng hai nguồn thức ăn khác nhau (A1và A2). Chúng không cạnh tranh trực tiếp vì không sử dụng chung nguồn thức ăn. + Kẻ săn mồi chung: Cả hai loài H1 và H2 đều là con mồi của một loài ăn thịt chung (P). + Cạnh tranh biểu kiến: Khi số lượng của loài H1 tăng lên do nguồn thức ăn A1 dồi dào, điều này sẽ dẫn đến sự gia tăng số lượng của kẻ săn mồi P. Sự gia tăng số lượng của kẻ săn mồi P sẽ làm tăng áp lực săn mồi lên loài H2, dẫn đến giảm số lượng của loài H2. + Kết quả: Mặc dù hai loài H1 và H2 không cạnh tranh trực tiếp về nguồn thức ăn, nhưng sự gia tăng số lượng của loài H1 lại dẫn đến sự giảm số lượng của loài H2, tạo ra một hiệu ứng giống như cạnh tranh. Hình III.2.3. Minh họa cho cạnh tranh biểu kiến (https://ncstate.pressbooks.pub/appliedecology/chapter /chapter-10-content-food-webs/) c) Sự điều chỉnh lên lưới thức ăn * Điều chỉnh (kiểm soát) từ dưới lên: Trong kiểm soát từ dưới lên, sự phong phú của sinh vật ở mỗi cấp dinh dưỡng bị hạn chế bởi nguồn cung cấp chất dinh dưỡng hoặc sự sẵn có của thức ăn ở các cấp dinh dưỡng thấp hơn. Trong trường hợp này, nguồn cung cấp chất dinh dưỡng kiểm soát số lượng thực vật, điều khiển số lượng động vật ăn cỏ, lần lượt điều khiển số lượng động vật ăn thịt. Để thay đổi cấu trúc của một quần xã điều chỉnh từ dưới lên, cần thay đổi sinh khối hoặc sự phong phú của sinh vật ở các cấp dinh dưỡng thấp hơn, cho phép những thay đổi đó ảnh hưởng lên các cấp dinh dưỡng cao hơn. Ví dụ, nếu bổ sung chất dinh dưỡng để kích thích sự phát triển của thực vật, thì mỗi cấp dinh dưỡng cao hơn cũng sẽ tăng sinh khối. Tuy nhiên, nếu thay đổi sự phong phú của động vật ăn thịt, thì sẽ không ảnh hưởng xuống các cấp dinh dưỡng thấp hơn. * Điều chỉnh (kiểm soát) từ trên xuống: Trong kiểm soát từ trên xuống, sự phong phú của sinh vật ở mỗi cấp dinh dưỡng được kiểm soát bởi sự phong phú của sinh vật tiêu thụ ở các cấp dinh dưỡng cao hơn. Do đó, trong kiểm soát từ trên xuống, động vật ăn thịt hạn chế động vật ăn cỏ, và động vật ăn cỏ hạn chế sinh vật sản xuất. 17
Trang 19
Hình III.2.4. Mô hình điều chỉnh từ dưới lên và từ trên xuống (nguồn: Smith, T. M. (n.d.). Elements of Ecology) d) Hiện tượng khuếch đại sinh học Sinh vật thu nhận các chất độc từ môi trường, qua thức ăn và nước uống. Một số chất độc đi vào con đường trao đổi chất và được tiết ra ngoài, nhưng một số chất khác lại tích tụ trong một số mô riêng biệt, đặc biệt là mô mỡ. Một trong những lý do của việc tích tụ chất độc rất có hại đó là nồng độ chất độc tăng dần khi chuyển dần qua bậc dinh dưỡng của lưới thức ăn, quá trình đó gọi là khuếch đại sinh học. Khuếch đại sinh học xảy ra do sinh khối ở một bậc dinh dưỡng cao được hình thành trên cơ sở sinh khối lớn hơn của bậc thấp hơn. Do vậy, động vật ăn thịt bậc cao nhất có xu hướng là sinh vật tích lũy nhiều chất độc nhất. B.2. CÂU HỎI LUYỆN TẬP I. CÂU HỎI CÓ HƯỚNG DẪN TRẢ LỜI Câu 1. (Sách bài tập Sinh học 12 Chân trời sáng tạo) a) Đồ thị dưới đây mô tả độ phong phú và vai trò đối với quần xã của bốn loài khác nhau. Dựa vào đồ thị hãy xác định các nhóm loài ưu thế, loài chủ chốt, loài thứ yếu, loài ngẫu nhiên trong quần xã. Giải thích. b) Đường cong mức độ phong phú của hai quần xã rừng ở vùng Virginia (quần xã A và B) được thể hiện trong hình sau, trục hoành thể hiện thứ tự độ phong phú của các loài trong quần 18
Trang 20
xã được xếp hạng từ nhiều nhất đến ít nhất; trục tung thế hiện độ phong phú tương đối được biểu thị theo dạng log10. - Độ đa dạng của của quần xã nào cao hơn? Giải thích. - So sánh độ dốc của đường cong mức độ phong phú ở hai quần xã trên. Độ dốc đường cong mức độ phong phú sẽ thay đổi như thế nào khi độ đồng đều của các loài trong quần xã ngày càng tăng? - Động vật ăn thịt ở quần xã nào trong hai quần xã A và B có thể hoạt động mạnh hơn? Giải thích. HD trả lời a) - Loài ưu thế là loài có độ phong phú cao và có vai trò quan trọng đối với quần xã. Trên đồ thị, loài B có hai đặc điểm này → loài B là loài ưu thế. Loài chủ chốt là loài có độ phong phú thấp nhưng có vai trò quan trọng đối với quần xã. Trên đồ thị, loài A có đặc điểm này → loài A là loài chủ chốt. Loài thứ yếu có vai trò quan trọng đối với quần xã nhưng độ phong phú thấp hơn loài ưu thế → C là loài thứ yếu. b) - Độ đa dạng của quần xã B cao hơn quần xã A, vì: quần xã B có 24 loài, quần xã A có 10 loài. - Độ dốc của đường cong A cao hơn so với đường cong B do các loài ở quần xã B có độ phong phú tương đối đồng đều hơn so với quần xã A. Độ dốc đường cong mức độ phong phú sẽ ít dốc hơn khi độ đồng đều của các loài trong quần xã ngày càng tăng. Đường cong có thể sẽ đổi thành đường ngang nếu độ phong phú các loài trong quần xã như nhau. - Động vật ăn thịt ở quần xã B có thể hoạt động mạnh hơn vì độ đa dạng của quần xã B lớn hơn quần xã A nên động vật ăn thịt ở quần xã B sẽ hoạt động mạnh hơn, kiểm soát số lượng và tốc độ gia tăng của các loài khác trong quần xã. Câu 2. (Sách bài tập Sinh học 12 Chân trời sáng tạo) 19
Showing the first 20 pages. Download the document to see it all.
Comments (0)
No comments yet. Be the first!